Земноводные, или амфибии, во взрослом состоянии, как правило, наземные животные, но они еще тесно связаны с водной средой, а их личинки постоянно обитают в воде. Следовательно, русское и греческое (амфибиос - ведущий двойную жизнь) названия отражают главную черту этих позвоночных. Земноводные произошли, как указывалось выше, от девонских кистеперых рыб, обитавших в небольших пресных водоемах и выползавших при помощи своих мясистых парных плавников на берег.
Наружное строение. Тело (рис. 147) состоит из головы, туловища, передних и задних парных расчлененных конечностей. Конечности состоят из трех отделов: передние - из плеча, предплечья и кисти, задние - из бедра, голени и стопы. Хвост имеется лишь у меньшинства современных земноводных (отряд хвостатые - тритоны, саламандры и др.). Он редуцирован у взрослых форм самой большой группы земноводных - бесхвостых (лягушки, жабы и др.) в связи с приспособлением последних к передвижению прыжками по суше, но сохранился у их личинок - головастиков, обитающих в воде. У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги) редуцировались конечности и хвост.
Голова подвижно сочленяется с туловищем, хотя движение ее очень ограничено и выраженной шеи нет. Расчлененные конечности и подвижное соединение головы с туловищем - характерные признаки наземных позвоночных , у рыб они отсутствуют. Тело наземных форм сплющено в дорзо-вентраль-ном направлении, в то время как у рыб (в связи с приспособлением их к плаванию) оно, как правило, сдавлено с боков. У водных амфибий форма тела приближается к рыбообразной. Величина тела колеблется от 2 до 160 см (японская саламандра); в среднем амфибии имеют меньшую величину, чем остальные наземные животные. Кожа голая, богатая железами, отделенная во многих местах от мускулатуры благодаря наличию подкожных лимфатических полостей. Она снабжена большим количеством кровеносных сосудов и выполняет также дыхательную функцию (см. далее). У некоторых видов выделения кожных желез ядовиты. Окраска кожи очень разнообразна.
Нервная система. В связи с приспособлением амфибий к жизни на суше и в особенности в связи с коренным изменением характера передвижения нервная система довольно сильно изменилась. Передний мозг у земноводных (см. рис. 133,В) большей величины, чем средний; у рыб, как правило, наблюдается обратное соотношение. Это объясняется тем, что у рыб функции переднего мозга связаны только с восприятием обонятельных раздражений, у земноводных он начинает принимать участие в координации разных функций тела и в его поверхностном слое появляются зачатки коры (пока еще очень слабые), в которой сосредоточены нервные клетки. В то же время следует отметить, что в переднем мозге хорошо развиты обонятельные доли. Мозжечок у амфибий развит в отличие от рыб очень слабо. Рыбы постоянно движутся, причем положение их тела неустойчивое, земноводные же, опираясь на ноги, находятся в довольно устойчивом положении. Участки спинного мозга, в местах отхождения от него нервов, идущих к мышцам ног, которые выполняют значительно большую работу, чем мышцы парных плавников рыб, утолщены и с ними связаны плечевое и поясничное сплетения нервов. Периферическая нервная система сильно изменилась в связи с дифференциацией мускулатуры (см. дальше) и появлением длинных, членистых конечностей.

Из органов чувств наиболее существенным изменениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти Целиком отражаются от поверхности животного и только около 1 % энергии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных возник в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, новый отдел органа слуха - среднее ухо. Оно представляет собой (рис. 148) наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, Упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая досточка (или столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим - в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых дальше через слуховую косточку и перилимф передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик - из расположенной около щели подъязычнонижнечелюстной кости (гиомандибуляре), которая подвешивала висцеральный отдел черепа к мозговому там, где за ушными костями находился лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, органы боковой линии.
Земноводным свойственны довольно сложные инстинктивные действия, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей в России на западе Украины, наматывает на свои задние конечности «шнуры» икры и до развития головастиков прячется в укромных местах на берегу. Через 17-18 дней самец возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вырабатываются с большим трудом.
Двигательная система и скелет. Мышечная система в связи с различными приспособлениями к жизни на суше (развитие конечностей наземного типа, возникновение подвижного сочленения головы с туловищем и др.) подверглась коренным преобразованиям, хотя и сохранила много особенностей, присущих рыбам. Мышечная система рыб очень однообразна и в основном состоит из сходных боковых мышечных сегментов. У земноводных мышечная система стала более дифференцированной, состоящей из разнообразных мышц (рис. 149). У амфибий заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась и усложнялась у настоящих сухопутных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Это относится и к скелету.

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно, объясняется необходимостью облегчить в связи с полуназемным образом жизни массу тела. В составе черепа много костей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид (рис. 150). Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб (рис. 150) у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных хвостовой отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше - для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий), у древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную) у этих позвоночных, еще недостаточно приспособленных к передвижению по суше. Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности (рис. 150) состоит из плечевой кости, двух костей предплечья - лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности (рис. 150) состоит из бедра, двух костей голени - большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у современных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединены плавательными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида) и др. (рис. 150). Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной (рис. 150). Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком - крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили довольно прочную опору.
Кровеносная система. У личинок земноводных, обитающих в воде и дышащих жабрами, кровеносная система в основных чертах сходна с кровеносной системой рыб, у взрослых же животных, ведущих наземный образ жизни, она существенно меняется в связи с заменой жаберного дыхания легочным, усилением кожного дыхания, развитием конечностей сухопутного типа и другими изменениями тела. Сердце (см. рис. 134, В, 151) состоит из трех камер: правого и левого предсердий и одного желудочка. От правой части последнего отходит артериальный конус (он был и у рыб, предков земноводных), от которого берут начало четыре пары артерий: первая пара - сонные артерии , несущие кровь в голову, вторая и третья пары - сосуды, соединяющиеся в самый большой сосуд тела - аорту , разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара - легочнокожные артерии , которые потом разделяются на самостоятельные кожные и легочные артерии.
Из легких кровь, насыщенная кислородом, через легочные вены попадает в левое предсердие, а кровь, насыщенная во всех частях тела углекислым газом, в передней части тела вливается в переднюю полую вену, а в задней части тела - в заднюю полую вену (рис. 152). Обе полые вены впадают в венозный синус , откуда кровь (насыщенная углекислым газом) вливается в правое предсердие. Из обоих предсердий кровь поступает в единственный желудочек сердца. Внутренняя поверхность желудочка имеет углубления и поэтому кровь в нем не успевает полностью смешаться: в левой части его - кровь, насыщенная кислородом, в правой части - кровь, насыщенная углекислым газом, а в средней части - смешанная. Поскольку артериальный конус начинается с правой стороны желудочка, то первая порция крови, попадающая в него (т. е. артериальный конус), будет венозная, она направляется в самые задние артерии - легочные.

Идущая затем смешанная кровь попадает в артерии, образующие аорту, а через разветвления последней во все части тела. Насыщенная кислородом кровь из левой части желудочка направляется в сонные артерии. К этому нужно добавить, что кровь, насыщенная в коже кислородом, попадает, как уже отмечалось выше, через переднюю полую вену и венозный синус в правое предсердие и таким образом разбавляет находящуюся там венозную кровь, далее выталкиваемую в сосуды, образующие аорту. Следовательно, благодаря описанным выше приспособлениям, а также другим, не описанным здесь, разные части тела получают кровь, неодинаково насыщенную кислородом. На рис. 152 изображены главные артериальные и венозные сосуды амфибий.
У земноводных в связи с сильным развитием конечностей и большим, чем у рыб, расчленением тела, существенно изменилась сеть кровеносных сосудов. Появилось много новых сосудов, отсутствовавших у рыб, и сложилась система сосудов, характерная для наземных позвоночных. В то же время следует помнить, что кровеносная система амфибий значительно проще, чем у высших позвоночных.
Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (см. рис. 151; 153). Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов. Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет (см. выше), акт дыхания обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри - хоаны ) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала - наружными, потом - внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Выделительная система. Почки (см. рис. 136,А, Б; рис. 151), как и у рыб, туловищные. Вольфовы каналы впадают в клоаку. Туда же открывается мочевой пузырь, в котором накапливается моча. Удаление продуктов диссимиляции происходит, кроме того, через кожу и легкие.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибий) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, небных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка (см. рис. 151) сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме кала моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика; поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Размножение. Мужские половые железы (семенники) лежат около почек (см. рис. 151, Б). Их протоки открываются в канальцы передней части почек (см. рис. 136, А) и семя выводится, как и моча, через вольфовы каналы. Женские половые железы (яичники) сильно разрастаются в период икрометания. Икра выходит через очень длинные мюллеровы каналы (см. рис. 136, Б). Последние не имеют прямой связи с яичниками и созревающая икра попадает через полость тела в воронки мюллеровых каналов.
Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У многих амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма самки. У меньшинства видов (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение - внутреннее. Наконец, у некоторых видов самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешками - резонаторами.
Развитие. Развитие земноводных, как правило, происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами и их внутреннее строение напоминает рыб. В течение периода роста происходит превращение (метаморфоз) головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры и хвост атрофируются (у бесхвостых), развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Происхождение. Земноводные, как было разъяснено выше (с. 296), произошли от кистеперых рыб. Парные плавники древних кистеперых рыб, из которых развились членистые конечности наземных позвоночных, были коротки и широки, в их состав входило множество мелких костных элементов, не соединенных суставами, расположенных в несколько (не менее восьми) поперечных рядов. Пояса, на которые опирались плавники, были сравнительно слабо развиты (особенно тазовый пояс). В связи с превращением плавников в конечности наземного типа произошли существенные изменения в скелете.
Во-первых, редуцировались многие костные элементы: в первых проксимальных рядах осталось по одной кости, в передней ноге - плечо, в задней - бедро; во вторых рядах - по две кости, в передней ноге - лучевая и локтевая кости, в задней - большая и малая берцовые кости; в двух последующих рядах осталось по пять костей, в передней ноге образовавших запястье, в задней - предплюсну; в следующем ряду оставшиеся пять костей вошли в передней ноге в состав пястья, в задней - плюсны; остальные три ряда с пятью костями в каждом стали фалангами пальцев. Уменьшение количества костей способствовало усилению прочности ног.
Во-вторых, кости двух первых рядов (т. е. плеча и предплечья, бедра и голени) сильно удлинились, что было очень важно для усиления быстроты движения.
В-третьих, между перечисленными костями развились суставы, т. е. конечности стали членистыми, что является важнейшим условием их работы.
В-четвертых, укрепились пояса конечностей (см. выше описание поясов). Параллельно указанным изменениям произошли глубокие изменения в нервной, мышечной и сосудистой системах ног. Об изменении других систем органов, происшедших при превращении кистеперых рыб в амфибий, рассказано в общей характеристике последних.
Самыми древними земноводными были стегоцефалы (рис. 154), которые были многочисленны в каменноугольном периоде и окончательно вымерли в триасе. Они жили по берегам водоемов и проводили много времени в воде. Голова этих животных была покрыта щитками, чем и объясняется их название (стегоцефалы - покрытоголовые). В их скелете было много примитивных черт: костные элементы ног были малы и слабо отличались между собой по величине, позвонки двояковогнутые, пояса конечностей плохо развиты и т. д. От них произошли современные группы амфибий.

Лягушка - типичный представитель земноводных. На примере этого животного можно изучить характеристики всего класса. Данная статья подробно описывает внутреннее строение лягушки.

Начинается пищеварительная система ротоглоточной полостью. На её дне прикреплен язык, который лягушка использует для ловли насекомых. Благодаря необычному строению он способен с большой скоростью выбрасываться изо рта и приклеивать к себе жертву.

На нёбных костях, а также на нижней и верхней челюсти земноводного имеются небольшие зубы конической формы. Служат они не для пережёвывания, а прежде всего для удержания добычи в пасти. Это ещё одно сходство амфибии с рыбами. Секрет, выделяемый слюнными железами, увлажняет ротоглоточную полость и пищу. Это облегчает её проглатывание. Пищеварительных ферментов слюна лягушки не содержит.

Пищеварительный тракт лягушки начинается глоткой. Далее следует пищевод, а затем - желудок. За желудком находится двенадцатиперстная кишка, остальная часть кишечника уложена в виде петель. Заканчивается кишечник клоакой. У лягушек есть и пищеварительные железы - печень и поджелудочная.

Пойманная с помощью языка добыча оказывается в ротоглотке, а затем через глотку попадает по пищеводу в желудок. Клетки, расположенные на стенках желудка, выделяют соляную кислоту и пепсин, которые способствуют перевариванию пищи. Далее полупереваренная масса следует в двенадцатиперстную кишку, в которую также изливаются секреты поджелудочной железы и впадает желчный проток печени.

Постепенно двенадцатиперстная переходит в тонкую кишку, где и всасываются все полезные вещества. Остатки пищи, которая не переварилась, попадают в последний отдел кишечника - короткую и широкую прямую кишку, оканчивающуюся клоакой.

Внутреннее строение лягушки и её личинки отличается. Взрослые особи являются хищниками и питаются в основном насекомыми, а вот головастики - самые настоящие травоядные. На их челюстях расположены роговые пластинки, с помощью которых личинки соскребают мелкие водоросли вместе с живущими в них одноклеточными организмами.

Дыхательная система

Интересные особенности внутреннего строения лягушки касаются и дыхания. Дело в том, что наравне с легкими, огромную роль в процессе газообмена играет наполненная капиллярами кожа амфибии. Легкие представляют собой тонкостенные парные мешки с ячеистой внутренней поверхностью и разветвленной сетью кровеносных сосудов.

Как дышит лягушка? Амфибия использует клапаны, способные открывать и закрывать ноздри, и движения дна ротоглотки. Для того чтобы сделать вдох, ноздри открываются, а дно ротоглоточной полости опускается, и воздух оказывается в пасти лягушки. Чтобы он прошел в легкие, ноздри закрываются, а дно ротоглотки поднимается. Выдох производится благодаря опаданию легочных стенок и движениям брюшных мышц.

У самцов гортанную щель окружают специальные черпаловидные хрящи, на которые натянуты голосовые связки. Высокая громкость звука обеспечивается благодаря голосовым мешкам, которые образованы слизистой оболочкой ротоглотки.

Выделительная система

Внутреннее строение лягушки, вернее, её тоже весьма любопытно, так как продукты жизнедеятельности амфибии могут выводиться через легкие и кожу. Но все же большая их часть выделяется почками, которые расположены у крестцового позвонка. Сами почки представляют собой продолговатые тела, прилегающие к спине. В этих органах есть специальные клубочки, способные отфильтровывать из крови продукты распада.

Моча по мочеточникам выводится в мочевой пузырь, где накапливается. После наполнения мочевого пузыря мышцы у брюшной поверхности клоаки сокращаются и жидкость выбрасывается через клоаку наружу.

Кровеносная система

Внутреннее строение лягушки более сложное, чем у взрослой лягушки трехкамерное, состоящее из желудочка и двух предсердий. Из-за единственного желудочка артериальная и венозная кровь частично смешивается, два круга кровообращения разобщены не полностью. Артериальный конус, имеющий продольный спиральный клапан, отходит от желудочка и распределяет смешанную и артериальную кровь в разные сосуды.

В правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная поступает от внутренних органов, а артериальная - от кожи. В левое предсердие от легких поступает артериальная кровь.

Сокращаются предсердия одновременно, и кровь из обоих попадает в единственный желудочек. Благодаря строению продольного клапана поступает в органы головы и мозг, смешанная - к органам и частям тела, а венозная - к коже и легким. Школьникам может быть тяжело понять внутреннее строение лягушки. Схема кровеносной системы амфибии поможет наглядно представить, как работает кровообращение.

Кровеносная система головастиков имеет только один круг кровообращения, одно предсердие и один желудочек, как у рыб.

Строение крови лягушки и человека отличается. имеют ядро, овальную форму, а у человека - двояковогнутая форма, ядро отсутствует.

Эндокринная система

В эндокринную систему лягушки входят щитовидная, половая и поджелудочная железы, надпочечники и гипофиз. Щитовидная железа продуцирует гормоны, необходимые для завершения метаморфоза и поддержания обмена веществ, половые железы отвечают за размножение. Поджелудочная железа участвует в переваривании пищи, надпочечники помогают регулировать обмен веществ. Гипофиз вырабатывает ряд гормонов, влияющих на развитие, рост и окраску животного.

Нервная система

Нервная система лягушки характеризуется невысокой степенью развития, она схожа по характеристикам с нервной системой рыб, но имеет более прогрессивные черты. Головной мозг подразделяется на 5 отделов: средний, промежуточный, передний, продолговатый мозг и мозжечок. Передний мозг хорошо развит и разделяется на два полушария, каждое из которых имеет боковой желудочек - специальную полость.

В связи с однообразными движениями и в общем малоподвижным образом жизни, мозжечок имеет небольшой размер. Продолговатый мозг крупнее. Всего из головного мозга лягушки выходит десять пар нервов.

Органы чувств

Значительные изменения в органах чувств земноводных связаны с выходом из водной среды на сушу. Они уже сложнее, чем у рыб, так как должны помогать ориентироваться и в воде, и на суше. У головастиков развиты органы боковой линии.

В слое эпидермиса скрыты болевые, осязательные и температурные рецепторы. Сосочки на языке, небе и челюстях выполняют функцию органов вкуса. Органы обоняния состоят из парных обонятельных мешков, которые открываются как наружными, так и внутренними ноздрями, в окружающую среду и ротоглоточную полость соответственно. В воде ноздри закрыты, органы обоняния не действуют.

В качестве органов слуха развито среднее ухо, в котором находится аппарат, усиливающий звуковые колебания благодаря барабанной перепонке.

Строение глаза лягушки сложное, ведь ей необходимо видеть и под водой, и на суше. Защищают глаза взрослых особей подвижные веки и мигательная перепонка. У головастиков век нет. Роговица лягушачьего глаза выпуклая, хрусталик - двояковыпуклый. Амфибии видят довольно далеко и обладают цветным зрением.

137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на ее голове? Напишите их названия.

138. Изучите таблицу "Класс Земноводные. Строение лягушки". Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.

3. желудок

4. поджелудочная железа

5. семенник

7. мочевой пузырь

8. толстая кишка

9. тонкая кишка

10. желчный пузырь

11. печень

139. Опишите строение головного мозга земноводных.

Головной мозг у земноводных имеет более прогрессивные черты, более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 черепно-мозговых нервов.

Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.

140. Изучите таблицу "Класс Земноводные. Строение лягушки". Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.

2. лопатка

4. предплечье

9. уростиль

10. позвоночник

141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пишеварения у лягушки?

1. ротовое отверстие

2. пищевод

3. желудок

4. кишечник

Все земноводные питаются итолько подвижной пищей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле добычи он выкидывается изо рта, к нему прикрепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удерживания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод помогают глазные яблоки.

В ротоглотку открываются протоки слюнных желез. Из ротоглотки пища по пищеводу попадает в желудок, оттуда в 12-перстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание происходит в желудке и 12-перстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую, которая образует расширение - клоаку.

142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую - венозной?

Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная - к легким.

143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство и различие в размножении земноводных и рыб.

Размножаются земноводные в небольших хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное.

Развитие лягушки: яйцо - головастик в момент выклева - развитие плавниковых складок и наружных жабр - стадия максимального развития наружных жабр - стадия исчезновения наружных жабр - стадия появления задних конечностей - стадия расчленения и подвижности задних конечностей - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста - стадия выхода на сушу.

144. Заполните таблицу.

Строение и значение органов чувств лягушки.

Органы чувств лягушки	Особенности строения	Значение
Глаза	Есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки, мигательная перепонка. Есть железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет ее от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпукло линзы. У многих развито цветное зрение	Зрение
Орган слуха	Внутренне ухо, среднее ухо. Наружно слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, содиненная со слуховой косточкой - стремячом	Слух
Орган равновесия	Внутренне ухо	Ориентировка
Орган обоняния	Парные обонятельные мешки. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглотку - хаонами	Восприятие запахов
Орган осязания	Кожа	Восприятие раздражения
Орган боковой линии	Боковая линия у личинок	Позволяет ощущать ток воды

137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на её голове? Напишите их названия.

138. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.

139. Опишите строение головного мозга земноводных.
Головной мозг у амфибий имеет более прогрессивные черты: более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.

140. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.

1. череп
2. лопатка
3. плечо
4. предплечье
5. кисть
6. стопа
7. голень
8. бедро
9. уростиль
10. позвоночник.

141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пищеварения у лягушки?

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле насекомых он выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удержания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод из ротоглотки помогают глазные яблоки.
В ротоглотку открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглотки полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.

142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую - венозной?
Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная кровь идет к легким.

143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство в размножении земноводных и рыб.
Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное.
Развитие лягушки:
1 - яйцо;
2 - головастик в момент выклева;
3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр;
4 - стадия максимального развития наружных жабр;
5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности);
8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста;
9 - стадия выхода на сушу.

144. Заполните таблицу.

Строение и значение органов чувств лягушки.

145. Выполните лабораторную работу «Особенности внешнего строения лягушки в связи с образом жизни».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения лягушки. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище и конечности. Длинные задние ноги с перепонками между пальцами позволяют ей прыгать на суше и плавать в воде. На уплощенной голове лягушки находятся большая ротовая щель, расположенные на возвышениях крупные выпуклые глаза и пара ноздрей. По бокам головы позади глаз находятся округлые барабанные перепонки (органы слуха). Глаза лягушки крупные, выпуклые. Глаза снабжены подвижными веками. У самцов зеленых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при кваканье раздуваются, усиливая звуки.
Кожа земноводных голая и влажная, покрытая слизью.
Окраска тела помогает защищаться от врагов.
2. Сделайте рисунок тела лягушки, подпишите его отделы.

3. Рассмотрите строение передних и задних конечностей. Зарисуйте их.

4. Рассмотрите голову лягушки. Какие органы чувств на ней расположены?
см. табл. №144
5. Отметьте особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде и на суше.
В воде: кожа голая, покрыта слизью. На голове ноздри и глаза на верхней части. На лапах – плавательные перепонки. Задние лапы длинные. Развитие и размножение в воде. В воде переходит на кожное дыхание. Холоднокровная. Личинка имеет черты строения, сходные с рыбами.
На суше: 2 пары конечностей, передвигается. Дышит легкими. Питается насекомыми. Сердце трехкамерное.
Выводы: земноводные – первые Хордовые, которые выходят на сушу. Они все еще имеют черты внешнего и внутреннего строения, позволяющие им частично жить в воде, тем не менее, имеют и прогрессивные черты строения, характерные для наземных животных.

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности местами появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилии кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром. Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Полушария переднего мозга пресмыкающихся полностью прикрывают промежуточный мозг. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг образован зрительными буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз и особый теменной орган, имеющий глазоподобное строение у ящериц. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг довольно большой, имеет вид двухолмия. Это центр зрительных восприятий, приобретающий большое значение для наземных животных.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных. От его ядер берут начало черепно-мозговых нервов.

Всего у рептилий 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦ

Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

1.Передний мозг развит хорошо, полушария имеют значительную величину, частично прикрывают промежуточный мозг. Но увеличение полушарий происходит за счет развития полосатых тел (зауропсидный тип мозга), а не коры. Обонятельные доли очень малы, так как обоняние теряет ведущее значение.

2 Промежуточный мозг мал, прикрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной стороне его находится эпифиз (развит слабо), а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг довольно большой, за счет крупных зрительных долей (двухолмие), что связано с прогрессивным развитием зрения.

4. Мозжечок сильно развит в связи со сложной координацией движений при полете. Он имеет поперечную исчерченность, и свою кору.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берут начало черепно-мозговые нервы от 5-й до 12-й пары.

Всего 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

1 Передний мозг достигает особенно больших размеров, прикрывая остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры, которая становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип мозга). Площадь коры увеличивается за счет образования извилин и борозд. Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни зверей.

2 Промежуточный мозг, образованный зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus), скрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а четверохолмием. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.

4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из центральной части – червя с поперечными бороздами и парных полушарии. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.

5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон – задние ножки мозжечка, а на нижней поверхности имеются продольные валики – пирамиды. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов

48. 50. Филогенетически сложившиеся типы и формы иммунного ответа. Характеристика особенностей иммунной системы позвоночных.

Филогенез иммунной системы.

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, уничтожая их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1) 1.Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;

2) 2.Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;

3) 3.Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:

1. 1. Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмов своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.

2. 2. Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.

3. 3. Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета . Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются тимус, где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также красный костный мозг, где образуются и размножаются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза и желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральгых органов иммуногенеза.

49. 51. Онтогенез, его типы и периодизация.

Онтогенез, или индивидуальное развитие, – это совокупность преобразований, происходящих в организме от момента образования зиготы до смерти. Термин «онтогенез» впервые введен биологом Э.Геккелем в 1866 г. (от греч. онтос- существо и генезис- развитие).

Учение об онтогенезе – это один из разделов биологии, который изучает механизмы, регуляцию и особенности индивидуального развития организмов.

Знание онтогенеза имеет не только общетеоретическое значение. Оно необходимо врачам для понимания особенностей течения патологических процессов в разные возрастные периоды, профилактики заболеваний, а также для решения социально- гигиенических проблем, связанных с организацией труда и отдыха людей различных возрастных групп.

Различают 2 типа онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямой протекает в личиночной форме. Личинки ведут активный образ жизни, сами себе добывают пропитание. Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих у взрослых организмов. Этот тип развития сопровождается метаморфозом (превращением) -анатомо-физиологической перестройкой организма. Он свойствен различным группам беспозвоночных (губкам, кишечнополостным, червям, насекомым) и нисшим позвоночным (амфибиям).

Прямое развитие может протекать в неличиночной форме или быть внутриутробным. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты желтком - питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у зародышей также развиваются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих и человека. Их яйцеклетки почти не содержат питательного материала, и все жизненные функции осуществляются через материнский организм. В связи с этим у зародышей имеются провизорные органы – зародышевые оболочки и плацента, обеспечивающая связь организма матери и плода. Это наиболее поздний в филогенезе тип онтогенеза, и он обеспечивает наилучшим образом выживание зародышей.

Онтогенез включает в себя ряд преемственно связанных и в основных чертах генетически запрограммированных периодов:

1. Предэмбриональный (он же проэмбриональный, или предзиготный период, или прогенез);

2. Эмбриональный (или антенатальный для человека) период;

3. Постэмбриональный (или постнатальный для человека) период.

a. 52. Общая характеристика предзиготного периода, стадии эмбрионального развития. Критические периоды. Тератогенные факторы.

ПРЕДЗИГОТНЫЙ ПЕРИОД

Этот период протекает в организме родителей и выражается в гаметогенезе – образовании зрелых яйцеклеток и сперматозоидов.

В настоящее время известно, что в этот период происходит ряд процессов, имеющих прямое отношение к ранним стадиям эмбрионального развития. Так, в ходе созревания яйцеклеток в пахинеме мейоза наблюдается амплификация генов (образование многочисленных копий), отвечающих за синтез р-РНК, с последующим выделением их из ДНК и накоплением вокруг ядрышек. Эти гены включаются в транскрипцию на ранних стадиях эмбриогенеза, обеспечивая накопление р-РНК, участвующей в образовании рибосом. Кроме того, в предзиготном периоде происходит также накопление как бы впрок и-РНК, включающейся в биосинтез белка только на ранних стадиях дробления зиготы.

Во время овогенеза в яйцеклетках идет накопление желтка, гликогена и жиров, которые расходуются в процессе эмбриогенеза.

По количеству содержания желтка (lecithos) яйцеклетки могут быть:

· олиголецитальными (маложелтковыми);

· мезолецитальными (со средним количеством желтка);

· полилецитальными (многожелтковые).

По характеру распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки бывают:

· изолецитальные (греч. Isos – равный, желток распределен в клетке равномерно);

· телолецитальные (греч. thelos – конец, желток смещен ближе к вегетативному полюсу, а клеточное ядро – к анимальному);

· центролецитальные (желток располагается в центральной части яйцеклетки)

Изолецитальные клетки характерны для ланцетника и млекопитающих, телолецитальные – для амфибий (умеренно телолецитальные, для рептилий и птиц – резкотелолецитальные), центролецитальные – для насекомых.

Яйцеклетки некоторых видов животных еще до оплодотворения приобретают билатеральную симметрию, однако она еще неустойчива и может в дальнейшем переориентироваться.

У многих видов животных еще до оплодотворения начинается сегрегация (перераспределение) органоидов и включений в яйцеклетках; отмечается скопление гликогена и и РНК на анимальном полюсе, комплекса Гольджи и аскорбиновой кислоты - на экваторе. Сегрегация продолжается и после оплодотворения.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Эмбриональный период начинается с зиготы и заканчивается либо выходом молодых особей из яйцевых оболочек, либо рождением нового организма. Этот период состоит из стадий: зиготы, дробления, гаструляции и гисто- и органогенеза.

ХАРАКТЕРИСТИКА СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

НА ПРИМЕРЕ ЧЕЛОВЕКА.

После оплодотворения наступает первая стадия эмбрионального развития - стадия зиготы (стадия одноклеточного зародыша). Зигота, будучи одной клеткой, имеет потенции к развитию целостного многоклеточного организма, т.е. обладает тотипотентностью.

Стадия дробления: начиная с этой стадии, зародыш становится многоклеточным, но по размерам практически не превышает зиготу. Дробление заключается в том, что хотя клетки делятся митозом, они не вырастают до размеров материнских клеток, т.к. у них отсутствует гетеросинтетическая интерфаза, а период G1 аутосинтетической интерфазы приходится на телофазу предшествующего деления. Стадия дробления заканчивается образованием бластулы. Первые бластомеры, как и зигота, обладают свойством тотипотентности, что служит основой рождения монозиготных (однояйцевых) близнецов.

У человека бластула образуется на 6-7 день развития и имеет вид пузырька (бластоциста), стенки которого образованы одним слоем клеток - трофобластом, выполняющих функции питания и выделения. Внутри пузырька имеется скопление клеток - эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается тело зародыша.

На стадия гаструляции (у человека с 7 по 19 день) происходит образование зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), и закладывается комплекс осевых органов (хорда, нервная трубка и кишечная трубка).

В период гистогенеза и органогенеза идет закладка временных (провизорных) и окончательных (дефинитивных) органов. У позвоночных животных, в том числе и у человека, провизорные органы называются зародышевыми оболочками. Для всех позвоночных характерно развитие желточного мешка. У рыб, амфибий, рептилий и птиц он содержит желток и выполняет трофическую и кроветворную функции. У истинно наземных животных, кроме желточного мешка, имеется также амнион, наполненный жидкостью, создающей водную среду для развития зародыша. Позвоночные, имеющие амнион (рептилии, птицы и млекопитающие), называются амниотами , а не имеющие его - анамниями (рыбы, амфибии).

У рептилий и птиц, кроме желточного мешка и амниона, закладываются: аллантоис (мочевой мешок, накапливающий мочевину) и серозная оболочка (обеспечивает дыхание зародыша). У млекопитающих вместо серозной оболочки образуется хорион (ворсинчатая оболочка), который обеспечивает зародышу питание, дыхание и выделение. Хорион образуется из трофобласта и соединительной ткани. Со стадии плацентации он участвует в образовании плаценты. Амнион содержит околоплодные воды. В желточном мешке образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови. Аллантоис у млекопитающих и человека определяет место расположения плаценты.

Гисто- и органогенез у человека начинается на четвертой неделе и заканчивается к рождению.

Вначале из так называемой первичной эктодермы вычленяются клетки, образуя нервную пластинку, из которой в дальнейшем развиваются все органы нервной системы и часть органов чувств. Из оставшейся вторичной эктодермы закладываются эпидермис и его производные - сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы и некоторые другие образования.

Из энтодермы формируются: эпителий желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, печень и поджелудочная железа.

Из мезодермы - скелет, поперечнополосатая и гладкая мускулатура, сердечно-сосудистая система и основная часть мочеполовой системы.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

В 1921 г. Стоккард Ц.Р. положил начало представлениям о так называемых критических периодах развития животных организмов. Этой проблемой позже у нас в стране занимался Светлов П.Г., который в 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития, проверил ее экспериментально. Сущность ее состоит в том, что каждый этап развития зародыша начинается коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающемся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В этот период наблюдается особая восприимчивость к различным повреждающим факторам среды – физическим, химическим и в ряде случаев – биологическим, которые могут ускорять, замедлять и даже приостанавливать развитие.

В онтогенезе человека выделяют следующие критические периоды: 1) гаметогенез; 2)оплодотворение; 3)имплантацию; 4)развитие комплекса осевых органов и формирование плаценты (3-8-я недели) 5) периоды дифференцировки того или иного органа или системы органов, (20-24-я недели);. 6)рождение; 7) период новорожденности (до 1 года); 8) половое созревание.

b. 53. Основные механизмы эмбриогенеза.

ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА

1.Деление клеток
2. Клеточная дифференцировка
3. Дифференциальная активность генов
4. Эмбриональная индукция
5. Межклеточные взаимодействия
6 Миграция клеток.
7.Гибель клеток
8. Клональный принцип развития
9. Рост.
10. Морфогенез.

В основе эмбрионального развития лежат разнообразные процессы /механизмы/, к которым относятся: клеточные деления, дифференцировка, эмбриональная индукция, межклеточные взаимодействия, миграция клеток, гибель клеток, клональный принцип развития, рост, морфогенез и дифференциальная активность генов.

1.Деление клеток лежит в основе пролиферации /разрастания клеток/ и является основным механизмом обеспечения роста, то есть увеличения массы и размеров тела. Кроме того, в ходе клеточных делений в ряде случаев происходит переключение генетических программ и, как следствие этого, - специализация клеток для выполнения определенных функций.

2. Клеточная дифференцировка - это процесс, когда из внешне однообразных клеток и их комплексов возникают специализированные клетки, отличающиеся от материнских морфологическими и функциональными особенностями. Этот процесс носит дивергентный /разнонаправленный/ характер. С биохимической точки зрения, дифференцировка - это выбор из некоего множества возможных путей биосинтеза какого-либо одного (например, клетками-предшественниками эритроцитов выбор пути синтеза гемоглобина, а клетками хрусталика глаза - белка кристалина). С морфологической точки зрения, дифференцировка выражается в приобретении специфических черт строения.

В результате дифференцировки развивается популяция высокоспециализированных клеток либо утративших ядра /эритроциты, ороговевшие клетки эпидермиса/, либо в клетках начинается синтез высокоспецифичных веществ, например, сократимых белков актина и миозина – в мышечных волокнах, определенных гормонов – в клетках желез внутренней секреции, и т. д.

Путь, по которому должна идти дифференцировка тех или иных клеток, генетически детерминирован /предопределен/. На стадии дробления детерминация клеток носит еще неустойчивый характер /лабильна/, и направление дифференцировки можно изменить. Это подтвердил в первой четверти ХХ века Ганс Шпеман в экспериментах на тритонах. Он пересаживал эктодермальные клетки, взятые у тритона одного вида, в энтодерму другого. И хотя клетки донора отличались по цвету от клеток реципиента, они развивались в те же зачатки, что и окружавшие их клетки реципиента. Если донорами были организмы, закончившие процесс гаструляции, то эктодермальные клетки нервной пластинки, пересаженные в кожу, давали зачаток нервной ткани, то есть путь их дифференцировки был уже предопределен.

Сейчас известны некоторые факторы, определяющие дифференцировку тканей. Самым ранним фактором, который проявляется уже на стадии бластулы, является сегрегация /лат. «отделение»/ цитоплазматических структур зиготы, в силу чего во время дробления в первые бластомеры попадают отличающиеся друг от друга участки цитоплазмы. Таким образом, видимо, незначительные качественные различия, имеющиеся в разных участках цитоплазмы ооцитов, влияют на судьбу бластомеров. Есть также данные, что дифференцировка многих тканей зародыша может происходить лишь при наличии некоторого критического числа клеток.

Основным механизмом дифференцировки клеток является дифференциальная активность генов.

3. Эмбриональная индукция – это влияние одной ткани или зачатка органа зародыша /индуктора/ на закладку других зачатков органов. Так, например, у позвоночных закладка хордо-мезодермального комплекса индуцирует /побуждает к развитию/ закладку нервной трубки.

Другой формой индуцирующих воздействий являются межклеточные взаимодействия.

4. Межклеточные взаимодействия осуществляются посредством щелевых контактов, где плазматическая мембрана одних клеток вступает в тесный контакт с плазмалеммой других клеток. В области этих контактов между клетками может передаваться слабый электрический ток, ионы неорганических веществ или даже относительно крупные молекулы органических веществ.

5 Миграция клеток. В ходе эмбриогенеза происходит миграция как отдельных клеток, так и их комплексов, на различные расстояния. Отдельные клетки обычно мигрируют при помощи амебоидного движения, обследуя при этом непрерывно свое окружение.

6.Гибель клеток (апоптоз) является необходимым процессом многих стадий развития зародыша. Так, разделению пальцев ног и рук предшествует гибель клеток, расположенных в межпальцевых промежутках.

7. Клональный принцип развития. Экспериментальным путем показано, что многим клеткам раннего зародыша не суждено участвовать в дальнейшем развитии. Многие структуры зародыша строятся из клеток, которые развиваются в ходе деление только отдельного, небольшого числа клеток.

8. Рост. Под ростом понимается увеличение массы тела и его размеров. Рост носит неравномерный характер, разные ткани и разные части зародыша растут с разной скоростью.

9. Морфогенез. Это процесс пространственного становления внешней и внутренней конфигурации частей тела и органов зародыша. Общепринятой теории, объясняющей механизмы этого процесса, пока нет. Наиболее подходящей является концепция позиционной информации , предложенная Л. Вольпертом /1975/,согласно которой клетки способны воспринимать позиционную информацию, которая содержит указание о местопо­ложении клеток относительно других клеток и тем самым определяется план, в соответствии с которым происходит развитие зародыша.