ПОПЕРЕЧНОРОТЫЕ РЫБЫ (ELASMOBRANCHII)

Краткая характеристика. Жаберной крышки нет; скелет хрящевой; поверхность кожи покрыта плакоидной чешуей или кожными зубами; лучи плавников хрящевые; хвост неравнолопастный (гетероцеркальный); в кишечнике имеется спираль ный клапан; снабжено артериальным конусом. Плавательный пузырь отсутствует.

К этому подклассу принадлежат и . Опишем главнейшие анатомические особенности .

Общая характеристика и наружное строение этой рыбы, Форма тела большинства акул веретёновидная, расширенная в переднем отделе и резко суживающаяся кзади. Большая голова несёт выдающееся тупое или заостренное рыло (rostrum). По бокам головы ясно заметно с каждой стороны по пяти жаберных щелей, поперечно посаженных по отношению к продольной оси туловища. У очень немногих акул (Hexanchidae) имеется 6-7 пар жаберных щелей. На спинной стороне головы позади каждого глаза лежит небольшое отверстие-брызгальце (spiraculum), ведущее в задний отдел ротовой полости. Брызгальце представляет собой остаток верхнего отдела первой жаберной щели. На стенках брызгальца сохраняются рудименты утраченной жабры.По своему топографическому положению брызгальце расположено между челюстной и подъязычной дугой.

На брюшной стороне у корня хвоста хорошо заметно отверстие клоаки, куда открывается прямая кишка, мочевые и половые органы.

Задний конец позвоночника загибается кверху и проходит по верхней лопасти хвостового плавника, обусловливая наличие неравнолопастного (гетероцеркального) загнутого кверху хвоста. Количество непарных спинных плавников вариирует у разных видов от одного до трех. Боковые плавники представлены двумя парами: грудными и брюшными. Грудные расположены позади головы; брюшные далее кзади на брюшной стороне туловища. У самцов основания брюшных плавников связаны между собой; к каждому плавнику (с внутренней его стороны) прилегает и связан с ним хрящевой копулятивный, или совокупительный, ор ган, имеющий облик удлиненного палочковидного придатка с бороздкой по наружному краю.

Рис. Разрез кожи акулы для рассмотрения строениями развития кожного шипа (сильное увеличение).

1-роговой слой эктодермы; 2-малъпигиев слой; 3-цилиндрические клетки эндотермы, выделяющие эмаль (4); 5-дентин (черная полоса); 6- сосочек или мякоть; 7-основная костная пластинка; 8-соединительная ткань.

Строение кожи (рис). Вся поверхность кожи густо покрыта плакоидными чешуями. Каждая чешуя состоит из лежащей в волокнистом слое кожи широкой, в большинстве случаев ромбической пластинки (рис., 7), служащей основанием для сидящего на ней острого шипа, своей вершиной загнутого назад. Основание чешуи слагается из дентина (рис., 5), пронизанного канальцами; такой дентин весьма похож на кость и называется остеодентином. Внутри чешуи, у основания шипа, находится полость, выполненная мякотью, богатой кровеносными сосудами; самый шип состоит из дентина и сверху прикрыт слоем эмали (рис., 4). Выше было указано значительное сходство в структуре плакоидных чешуи с зубами. На краю рта эти чешуи имеют вид уже настоящих зубов, каковыми чешуи становятся в ротовой полости.

Скелет акулы

Скелет акуловых сплошь хрящевой; только в некоторых его отделах наблюдаются отложения известковых солей.

Позвоночный столб ясно разделяется на туловищную и хвостовую части. Каждый позвонок туловища слагается из следующих частей: 1) тела позвонка, 2) верхней хрящевой дуг и, в которой проходит канал для нервной системы, 3) поперечных отростков заостренных на концах и вариирущих по своей длине.

Рис. 2. Череп акулы (Scillium canicula) сбоку (2 /з)

1-носовая капсула; 2-вырост (rostrum); 3 -канал в межглазничной области для прохождения кровеносного, сосуда; 4 -отверстие для подъязычной артерии; 5-отверстие для глазных ветвей нервов V и VII пары; 6-отверстие для выхода из орбиты наружной сонной артерии; 7-отверстие, через которое кровеносный сосуд идет в обонятельную область; 8-слуховая капсула; 9-отверстие для входа в орбиту наружной сонной артерии; 10-решетчатонебная связка; 11- небноквадратный хрящ; 12-меккелев хрящ; 13-byomandibulare; 14- cerato-hyale; 15-pharyngobranchiale; 16-epibranchiale; 17-cerato-branchiale; 18-жаберные лучи; они почти все отрезаны, чтобы не затемнять рисунка; 19-extrabranchialia II, III, IV, VA, Vila, IX и X-отверстия для черепных нервов.

Череп поперечноротых (рис. 2) представляет собой хрящевую корооку, спереди вытянутую в клювообразный выступ (rostrum; рис. 2, 2); верхняя стенка предлобной части черепа часто сохраняет перепончатое строение (здесь помещается фонтанель, затянутая тонкой соединительнотканной пленкой). Основание черепа широкое (платибазальный тип); обонятельная область несет два вздутия обонятельных капсул (рис. 2, 1); глазничная область несколько сужена; затылочная часть расширена в слуховые капсулы (рис. 2, 8). Тыльная (затылочная) половина черепа соединена с хрящевым позвоночником двумя затылочными буграми, расположенными под затылочным отверстием (foramen occipitale magnum), по бокам хорды. Челюстная дуга (рис. 2, 11, 12) слагается из в е р х н е й челюсти, небноквадратного хряща (palatoquadratum) и меккелева хряща (cartilago Meckelii), играющего роль нижней челюсти. У огромного большинства акул небноквадратный хрящ соединяется с черепом в своей передней части при помощи небольшого отростка или связки (рис. 2, 10). Задний отдел небноквадратного хряща причленяется к нижнезатылочной части черепа с помощью гиомандибул ярного (hyomandibulare) хряща (гиостилия; рис. 2, 13). Гиомандибуларе поддерживает также задне-наружный край меккелева хряща. У немногих примитивных акул (Hexanchi-dae) небноквадратный хрящ с каждой стороны образует по отростку, лричленяющемуся к бокам затылочной черепной области,-тогда имеет место а м ф и с т и л и я, т. е. присоединение челюсти к черепу, как с помощью гиомандибулярного хряща, так и посредством отростков верхней челюсти. Непосредственно позади нижней челюсти расположена подъязычная (гиоидная) дуга, состоящая с каждой стороны из двух хрящей и одного срединного внизу. Самый верхний из двух боковых играет роль упомянутого выше подвеска (hyomanclibulare).

Висцеральный скелет состоит из пяти хрящевых жаберных дуг, вдоль задних средних краев которых сидят хрящевые жаберные лучи, поддерживающие жаберные складки. Только у акул Hexanchidae число жаберных дуг достигает 6-7 пар.

Рис. 3.

А -передний пояс: 1-плечевой пояс; 2-propterygium; 3-mesopterygium; 4-metapterygium; 5-га-dialia; 6-лучи плавника. В -задний пояс: 1-задний пояс; 2-metapterygium; 3-radialia; 4-лучи плавника.

Скелет парных плавников построен довольно однотипно у разных видов поперечноротых рыб. Грудные плавники непосредственно прикреплены к хрящевому плечевому поясу, имеющему вид толстой хрящевой дуги; каждый из грудных плавников в своем основании поддерживается тремя хрящевыми птеригиофорами (propterygium, mesopterygium и mebapterygium; рис. 3, А ). Следующий (дистальный) ряд составляют многочисленные хрящевые лучи (рис. 3, 5), которые в свою очередь поддерживают тонкие кожные лучи широкой концевой части плавника (рис. 3, 6). Кожные лучи по своему составу либо близки к роговому веществу, либо к веществу эластических волокон. Брюшной плавник поддерживается только одним основным хрящом (metapterygium; рис. 3, 5, 2), который причленяется к хрящевому тазовому поясу. Последний расположен поперек брюшной стороны тела, непосред ственно перед отверстием клоаки. Количество непарныхплавников вариирует. Так, число спинных плавников колеблется от одного до трех; кроме этого, развит описанный выше гетероцеркальный хвостовой плавник, а также хорошо выраженный анальный или заднепроходный плавник.

Состоящим либо из большого числа тонких (иногда полупрозрачных) эластоидиновых нитей, вещество которых близко к веществу эластических волокон, либо из гибких тонких роговых лучей.

Рис. 4. Scyllium canicula (собачья акула), самец. Внутренности (с правой стороны).

1-рот; 2-spiraculum; 3-жаберные щели; 4-желчный пузырь; 5-пищевод; 6-грудной плавник (отре зок); 7-vesicula seminalis; 8-семенник; 9-передний спинной плавник; 10-задний спинной плавник; 11-заднепроходный плавник, 12-спинная лопасть хвостового плавника; 13-брюшная лопасть его же; 14-правая доля печени; 15-проксимальный отдел желудка; 16-его дистальный отдел; 17-кишка; 48-rectum; 19-селезенка: 20-поджелудочная железа: 21-ректальная железа; 22-желчный проток; 23-копулятивные придатки; 24-связка, поддерживающая vasa efferentia; 25-vas deferens; a -arteria coeliaca; b -печеночная артерия; с-передняя артерия; d-панкреатическая ветвь внутренней артерии; е-передняя брыжеечная артерия; f-селезеночно-желудочная артерия; д, j -задняя брыжеечная артерия; h -артерия и вена селезенки; h -воротная вена; I -кишечная вена.

Кишечник акулы

Рот, обычно вооруженный длинными острыми загнутыми назад зубами, ведет в обширную ротовую полость и глотку, пронизанную жаберными отверстиями. Пищевод переходит в дугообразно искривленный желудок (рис. 4, 15 и 16); далее идут тонкие и толстые кишки. Первая из них очень короткая, вторая-длинная и широкая. Для толстой кишки характерно наличие спирального клапана, складки слизистой оболочки, спирально расположенной по внутренней поверхности кишечной трубки. Эта складка увеличивает всасывательную поверхность кишки. К кишечнику примыкает большая двулопастная печень (рис. 4, 14), снабженная желчным пузырем, проток которого открывается в передний отдел толстой кишки.

Между желудком и тонкой кишкой заметно двулопастное сплющенное тело светло окрашенной поджелудочной железы (рис. 4, 20), открывающейся своим протоком на границе между концом желудка и началом кишечного тракта. Тёмнокрасная селезенка (рис. 4, 19) прилегает к выпуклой стороне желудка.

Дыхание акулы

Дыхательный процесс осуществляется наличием жаберных мешков, поддерживаемых жаберными дугами. Каждый мешок слагается из двух полужабер, состоящих из складок слизистой оболочки, образующей жаберные лепестки, в которых имеется тонкая сеть кровеносных капилляров. На передней стенке каждого брызгальца имеется зачаточная жабра, по внешнему виду похожая на несколько небольших красноватых выростов.

Рис. 5. Обыкновенная акула (Acanthias). Схема кровеносной системы. Белым цветом обозначены артерии, черным-вены.

1-a. carotis; 2-a. epibranchialis; 3-дорзальная аорта; 4-венозный синус; 5-проток Кювье; 6-задний -кардинальный синус; 7-половой синус; 8-a. spermatica; 9-внутренностно-мезентериальная артерия, 12-передняя мезентериальная; 13-воротная вена почки; 14-вена спиральной кишки; 15-подвздошная артерия; 16-хвостовая артерия; 17-хвостовая вена; 18-подвздошная вена; 19-кишечная артерия; 20-вена спиральной кишки; 21-селезеночная артерия; 22-селезеночная вена; 23-желудочная вена; 24-sinus; 25-воротная вена печени; 26-печеночная артерия; 27-печеночный синус; 28-подключичная вена; 29-подключичная артерия; 30-предсердие; 31-желудочек с конусом аорты; 32-брюшная аорта; 33-жаберная артерия; 34- яремная вена.

Кровообращение акулы

Крупное акуловых рыб, расположенное в нижнеголовном отделе, слагается из нескольких частей. С тыльной стороны к предсердию прилегает тонкостенная венозная пазуха, или с и н у с, принимающий крупные венозные сосуды (рис. 5, 4). Впереди от венозной пазухи лежит более толстостенная часть сердца. Упомянутое предсердие в свою очередь прилегает к мускулистому конусовидному желудочку с задне-верхней стороны (рис. 5, 30, 31). Предсердие сообщается с желудочком щелевидным отверстием, защищенным двугубым клапаном. К переднему отделу желудочка примыкает артериальный конус, составляющий как бы отделившуюся переднюю часть мускульной ткани желудочка.

Рис. 6.

1-глазничный синус; 2-подъязычная вена; 3-проток Кювье; 4-передняя кардинальная вена; 5-яремная вена; 6-артериальный конус; 7-желудочек сердца; 8-предсердие; 9-венозная пазуха; 10-12 - печеночные вены; 13-воротная вена печени; 14-левая задняя кардинальная вена; 15-вена грудных плавников; 16 - подключичная вена; 17-половые органы; 18-задняя кардинальная вена; 19-задняя вена половых органов; 20-боковая вена; 21-воротные вены почек из хвостовой вены к поч-. нам; 22-правая задняя кардинальная вена; 23-кишечный канал; 24-вен между глазничными синусами; 25-подкишечная вена; 26-почка; 27-вена тазового пояса; 28 - клоачная вено; 29-вена брюшных плавников; 30-хвостовая вена.

Артериальная система сосудов начинается брюшной аортой (aorta ventpalis; рис. 5, 32), несущей венозную к жабрам. В жабры поступает посредством приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты с каждой стороны соответственно числу жаберных мешков.

Артериальная (окисленная) выходит из жабер по выносящим жаберным артериям. На спинной стороне они сливаются, образуя спин ную аорту (aorta dorsalis; рис. 5, 3). От первой выносящей жаберной артерии с каждой стороны отходит по стволу сонной артерии (arteria carotis), подающей окисленную кровь к головному мозгу (рис. 5, 1).

Упомянутая спинная аорта идет назад под позвоночником вдоль спинной стороны полости тела и сзади продолжается в хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 5, 16). От спиннойг аорты берут начало многочисленные ветви. Первыми из них могут быть названы подключичныеартерии (arteria subclavia), подающие кровь к передним (грудным) плавникам (рис. 5, 29). Вторая крупная непарная артерия, называющаяся внутренностно — мезентериальной, разделяется на ветви, идущие к желудку, к печени, к кишкам (рис. 5, 9). За ней следует мезентериальная артерия (рис. 5, 11), снабжающая кровью часть кишечника и половые органы. Далее можно упомянуть о почечных и подвздошных артериях; последние подходят к брюшным плавникам (рис. 5, 15).

Вены отличаются от артерий тонкостью своих стенок; некоторые венозные сосуды обладают особенно большим диаметром и называются венозными синусами (рис. 6). Венозная кровь приносится из головы передними кардинальными венами (v. cardinalis anteriores) и яремными (venae jugulares). Кардинальныевены впадают в широкие поперечные (кювьеровы) протоки (ductus cuvieri; рис. 6, 3), соединяющиеся с венозным синусом (рис. 6, 9). Венозная кровь из задних частей туловища поступает в кювьеровы протоки двояким путем: с одной стороны, ее подают боковые вены (v. laterales; рис. 6. 20), спереди соединяющиеся с подключичными венами (у места впадения в проток Кювье); с другой стороны, венозная кровь течет по задним кардинальным венам (рис. 6, 22), с которыми связана воротная система почек (см. выше). В передних частях, до впадения в кювьеровы протоки, задние кардинальные вены сильно расширяются, образуя тонкостенные венозные синусы (sinus venosus). Венозная кровь из кишечника поступает в воротную систему печени посредством нижней воротной вены печени (vena portae hepatis). Из печени кровь идет в проток Кювье по печеночным венам (venae hepaticae; рис. 6, 10-12).

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ - GNATHOSTOMATA
НАДКЛАСС РЫБЫ - PISCES
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ - CHONDRICHTHYES

ТЕМА 3. ВСКРЫТИЕ АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель - Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная в спирте или формалине акула, предварительно отпрепарированная (см. приложение 5).
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Иглы препарировальные - 2
5. Булавки - 10-15.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов акулы. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид акулы.
2. Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.
3. Мочеполовая система самца и самки.
4. Жабра в поперечном разрезе.

Дополнительное задание

Рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза кожи акулы; обратить внимание на строение плакоидной чешуи (см. рис. 13).

ВНЕШНИЙ ВИД

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана) :
1 - рыло, 2 - глаз, 3 - брызгальце, 4 - рот, 5 - ноздря, 6 - жаберные щели, 7 - отверстия органа боковой линии, 8 - клоака, 9- грудной плавник, 10 - брюшной плавник, 11 - спинные плавники, 12 - хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 12, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 12, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгальцу (рис. 12, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа (см. ниже). Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 12, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи (см. ниже). Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 12, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 12, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 12, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 12, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 12, 9) и брюшные (рис. 12, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост - копулятивный орган (см. с. 37). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 12, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (см. с. 37, 38) хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи - дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - дентин, 4 - эмаль, 5 - внутренняя полость плакоидной чешуи

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх я рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.

Кровеносная система . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 14, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 14, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 14, 3).

Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца - короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 14, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 14, 5; рис. 15, 5).

Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 14. Общее расположение внутренних органов колючей акулы :
1 - венозный синус, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии, 7 - кювьеров проток,
8 - боковая вена, 9 - желудок, 10 - тонкая кишка, 11 - толстая кишка(просвечивает спиральный клапан), 12 - прямая кишка, 13 - клоака, 14 - ректальная железа, 15 - печень, 16 - желчный пузырь, 11 - желчный проток, 18-поджелудочная железа, 19 - селезенка, 20 - правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 14, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь от первой, - первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 14; рис. 15).

При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 15), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.

Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы :
1 - венозная пазуха, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 - выносящие жаберные артерии, 7 - спинная аорта, 8 - передняя кардинальная вена, 9 - яремная вена, 10 - хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек, 11 - воротная система почек, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - боковая вена, 14 - кювьеров проток, 15 - воротная вена печени, 16 - воротная система печени, 17 - печеночная вена

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 15, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 15, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.

Рис. 16. Схема жаберного аппарата акулы :
1 - межжаберная перегородка, 2 - жаберные лепестки, 3 - жаберная щель, 4 - жаберные тычинки, I -V -жаберные дуги, а - первая полужабра, б, в, г, д - целые жабры

Дыхательная система . Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги (см. с. 36). К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 16, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2).

Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 16, а), и четыре целые жабры (рис. 16, б, в, г, д) - на I-IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет.

Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

Пищеварительная система . Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык - небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет.

Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи - жаберные тычинки (рис. 16, 4). От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 14, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 14, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 14, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 14, 12), которая открывается в клоаку (рис. 14, 13).

Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа (glandula rectalis; рис. 14, 14) - орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 14, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 14, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 14, 17). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.14, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien; рис. 14, 19) - орган кроветворения.

Мочеполовая система . Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.

Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочеполовой сосочек,
4 - левый семенник (правый семенник не изображен), 5 - семявыносящие канальцы, 6 - семяпровод, 7 - семенной пузырек, 8 - пищевод, 9 - печень, 10 - копулятивный отросток брюшного плавника, 11 -полость клоаки

Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник. 3 - мочевой сосочек, 4 - левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 - яйцевод, 6 - общая воронка обоих яйцеводов, 7 - скорлуповая железа, 8 - «матка», 9 - отверстие яйцевода, 10-пищевод, 11 - печень, 12 - полость клоаки

Почки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акулы - парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки - мочеточники (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 18, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 17, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 17, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 17, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод - вольфов канал (vas deferens; рис. 17, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение - семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост - семенной мешок. Семенные мешки - остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием
(рис. 17, 3).

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 18, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 18, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 18, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы (рис. 18, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 18, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 18, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

Акула вызывает у людей огромный интерес. Связано это в первую очередь с размерами, силой и прожорливостью грозного хищника морских глубин. Эта рыба обладает очень примитивным строением, благодаря которому она прекрасно приспособилась к существованию в водах Мирового океана. На Земле акула живёт уже 350 миллионов лет и за этот огромный период времени практически не изменилась.

Средой своего обитания она избрала тёплые широты, где температура воды не бывает ниже 16°-18° по Цельсию. Для этой рыбы не противопоказаны и пресные воды. Та же Амазонка для неё дом родной. Не являются исключением и другие реки, впадающие в моря и океаны. Пресные озёра также могут оказаться в зоне её интересов. Здесь единственное условие, чтобы они имели непосредственную связь с морской водой.

По своему строению акула во многом отличается от других коренных обитателей морских просторов. Сразу нужно обратить внимание на скелет этой рыбы. Он состоит из хрящей, а не их костной ткани. Хрящ - это эластичная ткань, гораздо более гибкая и мягкая, нежели костная. К примеру, позвоночник того же человека имеет хрящевые прослойки. Благодаря им, туловище может наклоняться, изгибаться и менять свою длину.

Прочность такого скелета зависит от содержания в нём кальция. Если последнего очень много, то хрящевый каркас по жёсткости не уступает обычному скелету из костной ткани. Подобное наблюдается лишь у отдельных видов акул, основная же масса этих рыб имеет очень гибкий, упругий и в то же время прочный скелет с небольшим содержанием кальция. Таким образом грозный хищник относится к группе хрящевых рыб, которых ещё называют селахиями.

Отличается также акула или селахия от других рыб своей чешуёй. Называется она плакоидной и представляет собой твёрдые, мелкие, шершавые отростки. По своему строению они абсолютно идентичны зубам хищной рыбы. То есть рыба сверху покрыта как бы очень грубой крупной наждачной бумагой. При нападении хищник может сдирать своей шкурой целые куски мяса с тела жертвы. Зубы также примечательны. Они растут всю жизнь, очень острые и имеют треугольную форму.

В пасти располагается четыре или пять рядов подобных образований. За каждым рабочим зубом находится специальная выемка. В ней хранится несколько новеньких зубов. Один из них тут же встаёт на место потерянного. Эффективную работу зубов обеспечивают мощные челюсти. Между собой они соединены эластичной мышцей. Так что акула способна растягивать пасть до невероятных размеров. Этому также способствует то, что челюсти могут трансформироваться и принимать форму острого угла.

Строение акулы также примечательно жаберными щелями. С каждой стороны их насчитывается пять или семь, они не имеют жаберных крышек, а из водной среды забирают лишь 50% кислорода. У других рыб эта величина равняется 80%. Из-за этой особенности хищник не может существовать в стоячих, а тем более затхлых водах. В такой среде он быстро погибнет от недостатка кислорода. Отсюда и результат: всю свою жизнь хрящевая рыба находится в постоянном движении.

Но дело не только в жабрах. Строение акулы таково, что у неё нет воздушного пузыря. Она не может зависнуть в толще воды, так как тут же начнёт погружаться на дно. Ей приходится всё время двигаться, а отдохнуть огромная рыба может лишь в какой-нибудь подводной пещере, находящейся на глубине не более чем в 3600 метров от поверхности воды. Именно на такую глубину акула может опускаться.

По своему внешнему виду эта рыба также кардинально отличается от других морских обитателей. На спине у неё располагается огромный плавник, имеющий треугольную форму. Хвостовой плавник ассиметричный. Верхняя доля у него длиннее нижней. Боковые плавники очень крупные и мягкие. Тело хищника имеет идеальную обтекаемость. Отсюда и высокие скорости, доходящие до 60 км/ч.

Этому также способствует очень сильный мускулистый хвост. Размеры рыбы разнятся в зависимости от вида. Самая крупная, китовая акула, имеет в длину 20 метров при весе в 15 тонн. А самая маленькая - это карликовая светящаяся акула. Её длина составляет всего 15 см. Между этими крайностями существует ещё 350 видов других селахий, а 40 из них смертельно опасны для человека.

Повествование о строении акулы будет неполным, если не сказать несколько слов о желудке. У селахий он выполняет несколько иные функции, нежели чем у костистых рыб. Представляет этот орган собой продуктовое хранилище. Сама же пища переваривается в спиральном клапане. Располагается он в кишечнике и занимает большую его часть. По форме это штопор с большим числом оборотов, что значительно увеличивает площадь всасываемой поверхности.

За спиральным клапаном находится анальное отверстие, через которое выбрасываются остатки пищи в виде фекалий. По форме они напоминают длинные спирали, в точности повторяя строение спирального клапана. Таким образом, если акула сыта, то пища хранится в её желудке нетронутой. Когда же хищник голоден, то еда поступает в кишечник и переваривается. В случае, если продукт несъедобен (железная болванка, автомобильная покрышка), рыба выворачивает желудок наружу, и все запасы оказываются в воде. Это ещё одно примечательное свойство селахии.

Грозный хищник морских глубин обладает идеальными органами чувств. У него отменные обоняние, слух и зрение. В строение акулы входят также своеобразные нервные окончания, реагирующие на активность магнитного поля Земли, на перепады давления водной среды и изменения температуры.

Что касается обоняния, то хищник может почувствовать незначительное количество крови за много километров, так как запах в воде распространяется также быстро как и в воздухе. У рыбы в нижней части морды располагаются специальные ямки, отвечающие за запахи. Вода омывает их и даёт селахии полную информацию об окружающей среде. Видит акула идеально на расстоянии в 30 метров. Звук же доходит до рыбы посредством вибраций водной среды.

Самое же интересное то, что селахия улавливает колебания очень низкой частоты. Для этого у неё существует специальный орган. Представляет он собой множество отверстий, расположенных на теле рыбы. Тянутся они вдоль боков и оснащены чуткими нервными окончаниями. Именно благодаря этим отверстиям или порам рыба находит добычу, если не может обнаружит её своим обонянием или зрением.

Поэтому от хищника невозможно укрыться за подводной скалой или использовать направление течения, которое будет относить запахи. Селахия всё равно обнаружит жертву и сожрёт её. Строение акулы примечательно также клетками Лоренца. Располагаются они на голове хищника в виде пор. Именно через них рыба определяет температуру воды, давление и напряжённость магнитного поля.

Рожает акула живых детёнышей. Новорожденные обладают уже всеми качествами взрослых хищных рыб. Они растут, взрослеют, мужают в жестоком окружающем мире. Выжить помогают им инстинкты, наработанные миллионами поколений предков. Продолжительность жизни хищника составляет 30 лет. Убить селахию очень сложно. Она нечувствительна к боли и обладает поразительной живучестью. Даже если вспороть рыбе брюхо, она тут же проглотит свои внутренности и будет плавать как ни в чём не бывало ещё долгий период времени. Строение акулы - это строение биологической машины-убийцы, которую мудрая Природа создала для каких-то своих целей, недоступных для человеческого сознания.

Изучая внутреннее строение акулы, легко убедиться, что эти существа относятся к высокоразвитым видам. Основными их особенностями является наличие достаточно сложного головного мозга значительной величины и прекрасно развитых органов чувств, что позволяет этим обитателям морей вести активный образ жизни хищника.

Внутреннее строение акулы: скелет и мускулатура

Все представители акулообразных имеют полностью хрящевой скелет, кости в нем отсутствуют. Он состоит из позвоночного столба, черепа, ребер, пояса передних конечностей, тазового пояса и непарных плавников.

Позвоночник является основой скелета, он несет основную опорную функцию. Он состоит из позвонков, которые по форме делятся на туловищные и хвостовые. Позвоночник имеет канал, проходящий в центре позвонков, в котором расположена хорда. Туловищные позвонки имеют поперечные отростки, к которым крепятся ребра.

Череп имеет два отдела: мозговой и висцеральный. Мозговой отдел представлен хрящевой коробкой, внутри которой расположен головной мозг. Висцеральная часть черепа представляет собой челюстной отдел.

Скелет непарных плавников акулообразных состоит из палочкообразных хрящей, которые идут в мускулатуру от основания плавника. Пояс передних конечностей и тазовый пояс также не связан с позвоночником.

Мускулатура животного очень хорошо развита. Она делится на скелетную и гладкую, окружающую пищевод. Одной из особенностей внутреннего строения акулы является способность мышц сокращаться даже при ослаблении связей с центральной нервной системой, что объясняет поразительную живучесть этих морских существ.

Органы пищеварения

Начало пищеварительного тракта — ротовое отверстие, ведущее в ротовую полость. Она переходит в объемистую глотку, На ее стенках имеются жаберные отверстия, однако пища не проходит сквозь них благодаря хрящевым жаберным тычинкам. Глотка ведет в пищевод, а затем в желудок, который состоит из двух частей. В передней его части происходит основной процесс переваривания пищи, который может занимать до 5 суток. Задняя часть более узкая и длинная. Затем начинается кишечник, имеющий 3 отдела: тонкий, толстый и прямой. Прямая кишка открывается в клоаку.

Печень этих существ имеет большие размеры и содержит много жировой ткани. Таким образом, она не только участвует в переваривании пищи, но и повышает плавучесть организма, так как плавательного пузыря у этих рыб нет.

Внутреннее строение акулы: органы дыхания

Дыхательной системой этих хищников, как и у большинства видов рыб, являются жабры. Они образованы межжаберными перегородками, к которым крепятся жаберные лепестки. Перегородки расположены над жаберными щелями. Вода попадает в глотку, в основном через рот и выходит через парные жаберные щели, омывая лепестки. Небольшое количество воды всасывается через брызгальце – небольшое отверстие за глазом.

Кровеносная система

Сердце этих рыб двухкамерное, его основные отделы: предсердие и желудочек. Особенностью внутреннего строения акулы является наличие еще двух сердечных отделов: венозного синуса и артериального конуса.

Организм акулы имеет только один круг кровообращения. Из желудочка венозная кровь попадает в артериальный конус, а затем в брюшную аорту, которая разветвляется наприносящие жаберные артерии. Проходя через жабры и насыщаясь кислородом, кровь попадает ввыносящие жаберные артерии, формирующие спинную, а затем и хвостовую аорту.

Аорта распадается на более мелкие сосуды, а затем на капилляры, отдавая кислород организму. Так артериальная кровь становится венозной и направляется обратно в сердечную мышцу по венам. Они впадают ввенозный синус сердца, который открывается в предсердие.

Органы выделения и внутренние половые органы

Выделительная система состоит из двух почек, которые помещаются в полости тела акулы вдоль позвоночного столба, от которых отходят почечные канальца. Далее в строении самцов и самок имеются некоторые отличия. У самок роль мочеточника играет так называемый вольфов канал, открывающийся в клоаку. У самцов имеется отдельный орган – мочеточник, который обособлен от вольфова канала и впадает в клоаку.

Акулы раздельнополы. У самцов есть парные семенники с семявыводящими каналами, которые открываются ввольфов канал. Этот орган играет роль семяпровода. Самки этих хрящевых рыб имеют парные яичники.

Нервная система

Изучая внутреннее строение акулы необходимо отметить высокую организацию их нервной системы. Их мозг очень хорошо развит, он включает все основные отделы, которые характерны для головного мозга высших позвоночных. В нем получили особое развитие обонятельные зоны и зрительные центры.

Сравнивая внутреннее строение акулы с внутреннем строением других рыб, можно сделать вывод о высоком развитии представителей этого надкласса. Их нервная система по своему развитию значительно превосходит нервную систему большинства рыб. Высокий уровень организации ЦНС ставит этих хозяев океана на одну ступень с птицами и даже низшими млекопитающими.

После того, как мы рассмотрели с вами внутреннее строение акулы, предлагаем вашему вниманию любопытный видео-сюжет о том, как парень разрезал живот мёртвой беременной акулы и спас трёх акулят:

Если вас заинтересовали удивительные представители хрящевых рыб — акулы, предлагаю вашему вниманию интересные статьи об этих грозных хищниках, «бороздящих» просторы Мирового океана:

Тип Хордовые - Chordata

Подтип Позвоночные - Vertebrata

Раздел Челюстноротые - Gnthostomata

Надкласс Рыбы - Pisces

Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes

Подкласс Пластинчатожаберные - Elasmobranchii

Надотряд Акулы - Selachomorpha

Представитель – колючая акула, или катран - Squalis acanthias L.

Внешнее строение . Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:

Туловище,

Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри. По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.

Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики. Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы. На спинной стороне имеются два непарных плавника.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.

На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.

Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.

В околосердечной полости находится сердце. Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.

Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец. Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака . От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка . Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.

Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:

- жаберной дуги,

- межжаберной перегородки,

- жаберных лепестков .

Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар). Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.

Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.

К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой. От артериального конуса берет начало брюшная аорта .

От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .

Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:

- подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;

- кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;

- передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;

- почечные артерии – несут кровь к почкам;

- подвздошные – к брюшным плавникам;

- задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены . Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.

Органы выделения . Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.

Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.

Центральная нервная система. Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.

Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:

Осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,

Висцеральный скелет

Скелет парных конечностей и их пояса,

Скелет непарных плавников.

¦ Осевой скелет: позвоночник. Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой. Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы. Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой. В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.

¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон. На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью. Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.

Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.

¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.

Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева . Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.

Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей. Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.

Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов. Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.

От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью. На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников. Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел . Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.

Грудные плавники. В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, расположенные в два-три ряда. Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.

Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.

В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики. Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.