Строение глаза очень сложно. Он относится к органам чувств и отвечает за восприятие света. Фоторецепторы могут воспринимать лучи света только в определенном диапазоне длины волн. В основном раздражающее влияние на глаз оказывает свет с длиной волны 400-800 нм. После этого происходит формирование афферентных импульсов, которые поступают далее в центры головного мозга. Так формируются зрительные образы. Глаз выполняет разные функции, например, он может определить форму, величину предметов, расстояние от глаза до объекта, направление движения, освещенность, окрашенность и ряд других параметров.

Преломляющие среды

В строении глазного яблока выделяют две системы. К первой относят оптические среды, которые обладают светопреломляющей способностью. Вторая система включает рецепторный аппарат сетчатки.

Светопреломляющие среды глазного яблока объединяют роговицу, жидкое содержимое передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. В зависимости от типа среды, различается коэффициент преломления. В частности, у роговицы этот показатель составляет 1,37, у стеловидного тела и жидкости передней камеры - 1,33, у хрусталика - 1,38, а у его плотного ядра - 1,4. Основным условием нормального зрения является прозрачность светопреломляющих сред.

Фокусное расстояние определяет степень преломления оптической системы, выражающейся в диоприях. Связь в данном случае обратно пропорциональная. Диоптрия подразумевает под собой силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 метр. Если измерять оптическую силу в диоптриях, то для прозрачных сред глаза она составит 43 для роговицы, а для хрусталика будет изменяться в зависимости от удаленности предмета. Если пациент смотрит вдаль, то она составит 19 (а для всей оптической системы -58), а при максимальном приближении предмета - 33 (для всей оптической системы - 70).

Статическая и динамическая рефракция глаза

Рефракция - это оптическая установка глазного яблока при фокусировке на удаленных предметах.

Если глаз нормальный, то пучок параллельных лучей, идущих от бесконечно далекого предмета, преломляются таким образом, что фокус их совпадает с центральной ямкой сетчатки. Такое глазное яблоко называется эмметропическим. Однако, далеко не всегда человек может похвастаться такими глазами.
Например, близорукость сопровождается увеличением длины глазного яблока (превышает 22,5-23 мм) или увеличением преломляющей силы глаза за счет изменения кривизны хрусталика. При этом параллельный пучок света не попадает на зону макулы, а проецируется перед ней. В результате на плоскость сетчатки попадают уже расходящиеся лучи. В этом случае изображение получается расплывчатым. Глаз называют миопическим. Чтобы изображение стало четким, необходимо передвинуть фокус на плоскость сетчатки. Этого можно достичь в том случае, если пучок света имеет не параллельные, а расходящиеся лучи. Этим можно объяснить тот факт, что близорукий пациент хорошо видит вблизи.

Для контактной коррекции миопии применяют двояковогнутые линзы, способные отодвинуть фокус в зону макулы. Этим можно компенсировать повышенную преломляющую способность вещества хрусталика. Довольно часто миопия носит наследственный характер. При этом пик заболеваемости приходится на школьный возраст и связан с нарушением гигиенических правил. В тяжелых случаях миопия способна вызвать вторичные изменения сетчатки, которые могут сопровождаться значительным снижением зрения и даже слепотой. В связи с этим очень важно вовремя проводить профилактические и лечебные мероприятия, в том числе правильно питаться, заниматься физкультурой, соблюдать гигиенические рекомендации.

Дальнозоркость сопровождается уменьшением длины глаза или снижением коэффициента преломления оптических сред. При этом пучок параллельных лучей от далекого предмета попадает за плоскость сетчатки. В макуле же проецируется участок сходящихся лучей, то есть изображение получается размытым. Глаз называют при этом дальнозорким, то есть гиперметропическим. В отличие от нормального глаза, ближайшая точка ясного видения в этом случае отстоит на некоторое расстояние. Для коррекции гиперметропии можно использовать двояко выпуклые линзы, способные увеличить преломляющую силу глаза. Важно понимать, что истинная врожденная или приобретенная дальнозоркость отличается от пресбиопии (старческой дальнозоркости).

При астигматизме нарушена способность концентрировать лучи света в одной точке, то ест фокус представлен пятном. Связано это с тем, что кривизна хрусталика различается по разным меридианам. При большей преломляющей способности по вертикали, астигматизм принято называть прямым, при увеличении горизонтальной составляющей - обратным. Даже в случае нормального глазного яблока оно несколько астигматично, так как идеально ровной роговицы не бывает. Если рассматривать диск с концентрическими кругами, то возникает незначительное их сплющивание. Если астигматизм приводит к нарушению зрительной функции, то его корректируют с использованием цилиндрических линз, которые располагают в соответствующих меридианах.

Аккомодация глаза обеспечивает четкое изображение даже при разной удаленности предметов. Эта функция становится возможной, благодаря эластическим свойствам хрусталика, который свободно меняет кривизну, а, следовательно, и преломляющую силу. В связи с этим даже при перемещении объекта лучи, отраженные от него, фокусируются на плоскость сетчатки. Когда человек рассматривает бесконечно отдаленные предметы, ресничная мышца находится в расслабленном состоянии, циннова связка, которая крепится к передней и задней хрусталиковой капсуле, натянута. При натяжении волокон цинновой связки возникает растягивание хрусталика, то есть кривизна его уменьшается. При взгляде вдаль за счет наименьшей кривизны хрусталика, его преломляющая способность также наименьшая. По мере приближения предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы. В результате циннова связка расслабляется, то есть хрусталик перестает растягиваться. В случае полного расслабления волокон цинновой связки хрусталик под действием силы тяжести опускается примерно на 0,3 мм. В связи эластическими свойствами хрусталиковая линза при отсутствии натяжения становится более выпуклой, а преломляющая сила ее увеличивается.

За сокращение волокон ресничной мышцы отвечает возбуждение парасимпатичесих волокон глазодвигательного нерва, которые реагируют на приток афферентных импульсов в зону среднего мозга.

Если аккомодация не работает, то есть человек смотрит вдаль, то передний радиус кривизны хрусталика составляет 10 мм, при максимальном сокращении ресничной мышцы передний радиус кривизны хрусталика изменяется до 5,3 мм. Изменения заднего радиуса менее значительные: с 6 мм он уменьшается до 5,5 мм.

Аккомодация начинает работать в тот момент, когда предмет приближается на расстояние примерно 65 метров. При этом ресничная мышца переходит из расслабленного состояния в напряженное. Однако при такой удаленности предметов напряжение волокон не велико. Более существенное сокращение мышцы возникает при приближении предмета до 5-10 метров. В дальнейшем степень аккомодации прогрессивно увеличивается до тех пор, пока предмет не выходит из зоны четкой видимости. Наименьшее расстояние, на котором предмет еще виден отчетливо, называется точкой ближайшего ясного видения. В норме дальняя точка ясного видения располагается бесконечно далеко. Интересно, что у птиц и млекопитающих механизм аккомодации сходен с человеческим.

С возрастом происходит снижение эластичности хрусталиковой линзы, при этом амплитуда аккомодации снижается. При этом дальняя точка ясного видения обычно остается на прежнем месте, а ближайшая постепенно отодвигается.

Важно отметить, что при занятиях на близком расстоянии примерно треть аккомодации остается в запасе, поэтому глаз не утомляется.

При старческой дальнозоркости происходит удаления ближайшей точки ясного видения из-за снижения эластичности хрусталика. При пресбиопии уменьшается преломляющая сила хрусталиковой линзы даже при наибольшем усилии аккомодации. В возрасте десяти лет ближайшая точка располагается в 7 см от глаза, в 20 лет смещается на 8,3 см, в 30 лет - до 11 см, к шестидесяти годам она уже сдвигается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке

Глаз является очень сложной оптической системой. Для изучения его свойств используют упрощенную модель, которую называют редуцированным глазом. Зрительная ось этой модели совпадает с осью обычного глазного яблока и проходит сквозь центры преломляющих сред, попадая в центральную ямку.

В редуцированной модели глаза к преломляющим средам относят только вещество стекловидного тела, в котором отсутствуют главные точки, лежащие в области пересечения преломляющих плоскостей. В истинном глазном яблоке две узловые точки располагаются на расстоянии 0,3 мм друг от друга, их заменяют одной точкой. Луч, который проходит через узловую точку, обязательно должен пройти через сопряженную с ней, покинув ее в параллельном направлении. То есть в редуцированной модели две точки заменены одной, которая помещена на расстоянии в 7,5 мм от поверхности роговицы, то есть в задней трети хрусталика. От сетчатки узловая точка удалена на 15 мм. В случае построения изображения все точки сетчатки рассматриваются как светящиеся. От каждой из них через узловую точку проводится прямая линия.

Изображение, которое формируется на сетчатке уменьшенное, обратное и действительное. Чтобы определить размер на сетчатке, нужно зафиксировать длинное слово, которое напечатано мелким шрифтом. При этом определяют, какое количество букв может различить пациент при полной неподвижности глазного яблока. После этого линейкой измеряют длину букв в миллиметрах. Далее путем геометрических расчетов можно определить длину изображения на сетчатке. Этот размер дает представление о диаметре желтого пятна, которое отвечает за центральное четкое зрение.

Изображение на сетчатке получается обратным, но мы видим предметы прямыми. Связано это с ежедневной тренировкой головного мозга, в частности зрительного анализатора. Чтобы определить положение в пространстве, помимо раздражителей с сетчатки, человек использует возбуждение проприорецепторов мышечного аппарата глаза, а также показания других анализаторов.

Можно сказать, что формирование представлений о положении тела в пространстве основывается на условных рефлексах.

Передача зрительной информации

В последних научных исследованиях было установлено, что в процессе эволюционного развития количество элементов, которые передают информацию с фоторецепторов, увеличивается вместе с числом параллельных цепей афферентных нейронов. Это можно заметить на слуховом анализаторе, но в большей степени именно на зрительном анализаторе.

В зрительном нерве имеется около миллиона нервных волокон. Каждое волокно разделяется на 5-6 частей в промежуточном мозге и заканчивается синапсами в зоне наружного коленчатого тела. При этом каждое волокно на пути от коленчатого тела к большим полушариям головного мозга контактирует с 5000 нейронов, относящихся к зрительному анализатору. Каждый же нейрон зрительного анализатора получает информацию еще от 4000 нейронов. В результате происходит значительное расширение зрительных контактов по направлению к большим полушариям головного мозга.

Фоторецепторы в сетчатке могут передать информацию однократно в тот момент, когда появился новый предмет. Если изображение не изменяется, то в результате адаптации рецепторы перестают возбуждаться, с этим связано то, что информация о статических изображениях не передается в мозг. Также в сетчатке имеются рецепторы, которые передают только изображения предметов, другие же реагируют на движение, появление, исчезновение светового сигнала.

Во время бодрствования по зрительным нервам постоянно предаются афферентные сигналы от фоторецеторов. При разных условиях освещения эти импульсы могут возбуждаться или тормозиться. В зрительном нерве можно выделить три типа волокон. К первому типу относят волокна, которые реагируют только на включение света. Второй тип волокон приводит к торможению афферентных импульсов и реагирует на прекращение освещения. Если повторно включить освещение, то разряд импульсов в этом типе волокон будет тормозиться. Третий тип включает наибольшее количество волокон. Они реагируют как на включение, так и на выключение освещения.

При математическом анализе результатов электрофизиологических исследований установлено, что по пути от сетчатки к зрительному анализатору происходит укрупнение изображения.

Элементами зрительного восприятия являются линии. Первым делом зрительная система выделяет контуры предметов. Чтобы выделить контуры предметов, достаточно врожденных механизмов.

В сетчатке имеется временная и пространственная суммация всех зрительных раздражений, относящихся к рецептивным полям. Число их при нормальном освещении может достигать 800 тысяч, что примерно соответствует количеству волокон в зрительном нерве.

Для регуляции обмена веществ в рецепторах сетчатки имеется ретикулярная формация. Если раздражать ее электрическим током при помощи игольчатых электродов, то изменяется частота афферентных импульсов, которые возникают в фоторецепторах в ответ на вспышку света. Ретикулярная формация воздействует на фоторецепторы через тонкие эфферентные гамма-волокна, которые проникают в сетчатку, а также через проприоцепторный аппарат. Обычно через некоторое время после того, как началось раздражение сетчатки афферентная импульсация внезапно возрастает. Эффект этот может сохраняться длительное время даже после прекращения раздражения. Можно сказать, что возбудимость сетчатки значительно повышают адренергические симпатические нейроны, которые относятся к ретикулярной формации. Их характеризует большой латентный период и длительно последействие.

Рецептивные поля сетчатки представлены двумя типами. К первому относят элементы, которые кодируют самые простые конфигурации образа с учетом отдельных структур. Второй тип отвечает за кодирование конфигурации в целом, за счет их работы происходит укрупнение зрительных образов. Другими словами, статическое кодирование начинается еще на уровне сетчатки. После выхода из сетчатки импульсы поступают в зону наружных коленчатых тел, где и происходит основное кодирование зрительного образа с применением крупных блоков. Также в этой зоне передаются отдельные фрагменты конфигурации изображения, скорость и направление его движения.

На протяжении жизни происходит условно-рефлекторное запоминание зрительных образов, имеющих биологическое значение. В результате рецепторы сетчатки могут предавать отдельные зрительные сигналы, но о методах декодирования пока не известно.

Из центральной ямки выходит примерно 30 тысяч нервных волокон, при помощи которых происходит передача 900 тысяч бит информации за 0,1 секунду. За это же время в зрительной зоне больших полушарий может быть обработано не более 4 бит информации. То есть объем зрительной информации ограничен не сетчаткой, а декодированием в высших центрах зрения.

Глаз – тело в виде шаровидной сферы. Он достигает диаметра 25 мм и веса 8 г, является зрительным анализатором. Фиксирует увиденное и передает изображение на , затем по нервным импульсам в мозг.

Прибор оптической зрительной системы – человеческий глаз умеет сам настраиваться, в зависимости от поступающего света. Он способен увидеть удаленные предметы и находящиеся близко.

Сетчатка имеет очень сложное строение

Глазное яблоко представляет собой три оболочки. Внешняя – непрозрачная соединительная ткань, которая поддерживает форму глаза. Вторая оболочка – сосудистая, содержит большую сеть сосудов, которая питает глазное яблоко.

По цвету она черная, поглощает свет, не давая ему рассеиваться. Третья оболочка – , цветная, от ее расцветки зависит цвет глаз. В центре имеется зрачок, который регулирует поток лучей и меняется в диаметре, зависит от интенсивности освещения.

Оптическая система глаза состоит из , стекловидного тела. Хрусталик может принимать размеры маленького шарика и растягиваться до больших размеров, меняя фокус расстояния. Он способен менять свою кривизну.

Глазное дно покрывает сетчатка, имеющая толщину до 0,2 мм. Она состоит из слоистой нервной системы. Сетчатка имеет большую зрительную часть – фоторецепторные клетки и слепую переднюю часть.

Зрительные рецепторы сетчатки – палочки и колбочки. Эта часть состоит из десяти слоев, и поддается рассмотрению только под микроскопом.

Как формируется изображение на сетчатке

Когда лучи света проходят хрусталик, перемещаясь через стекловидное тело, они попадают на сетчатку, находящуюся на плоскости глазного дна. Напротив зрачка на сетчатке есть желтое пятно – это центральная часть, изображение на нем самое четкое.

Остальная часть – это периферическая. Центральная часть позволяет четко рассматривать предметы до мельчайших деталей. С помощью периферического зрения человек способен видеть не очень четкую картинку, но ориентироваться в пространстве.

Восприятие картинки происходит с проекцией изображения на сетчатку глаза. Фоторецепторы возбуждаются. Эта информация посылается в мозг и обрабатывается в зрительных центрах. Сетчатка каждого глаза передает через нервные импульсы свою половину изображения.

Благодаря этому и зрительной памяти возникает общий зрительный образ. На сетчатке отображается картинка в уменьшенном виде, перевернутой. А перед глазами она видится прямая и в натуральных размерах.

Снижение зрения при повреждениях сетчатки

Повреждение сетчатки ведет к снижению зрения. Если повреждена центральная ее часть, то может привести к полной потере зрения. О нарушениях периферического зрения человек долгое время может не догадываться.

Повреждение выявляется при проверке именно периферического зрения. При поражении большого участка этой части сетчатки происходит:

1. дефект зрения в виде выпадения отдельных фрагментов;
2. снижение ориентации при плохой освещенности;
3. изменение восприятия цветов.

Изображение предметов на сетчатке глаза, контроль изображения мозгом

Если световой поток фокусируется перед сетчаткой, а не в центре, то это дефект зрения называется близорукостью. Близорукий человек плохо видит вдаль и хорошо видит вблизи. Когда световые лучи фокусируются за сетчаткой, то это называется дальнозоркостью.

Человек, наоборот, плохо видит близко и хорошо различает предметы вдали. Спустя некоторое время, если глаз не видит изображения предмета, оно исчезает с сетчатки. Образ, запомнившийся зрительно, хранится в сознании человека, на протяжении 0,1 сек. Это свойство называется инерцией зрения.

Как изображение контролируется мозгом

Еще ученый Иоганн Кеплер понял, что проектируемое изображение перевернутое. А другой ученый – француз Рене Декарт провел опыт и подтвердил этот вывод. Он с бычьего глаза убрал задний непрозрачный слой.

Вставил глаз в отверстие в стекле и увидел на стенке глазного дна картинку за окном в перевернутом виде. Таким образом, утверждение, что все изображения, подающие на сетчатку глаза, имеют перевернутый вид, было доказано.

А то, что мы видим изображения неперевернутыми, является заслугой мозга. Именно мозг корректирует непрерывно зрительный процесс. Это тоже доказано научным и опытным путем. Психолог Дж. Стреттон в 1896 году решил поставить эксперимент.

Он использовал очки, благодаря которым, на сетчатке глаза все предметы имели прямой вид, а не перевернутый. Тогда, как сам Стреттон видел перед собой перевернутые картинки. У него началось несогласованность явлений: видение глазами и ощущение других чувств. Появились признаки морской болезни, его тошнило, чувствовался дискомфорт и дисбаланс в организме. Продолжалось это три дня.

На четвертый день ему стало лучше. На пятый – он чувствовал себя прекрасно, как и до начала эксперимента. То есть мозг приспособился к изменениям и привел все в норму через некоторое время.

Стоило ему снять очки, как все опять встало с ног на голову. Но в этом случае мозг быстрее справился с задачей, уже через полтора часа все восстановилось, и картинка стала нормальной. Такой же опыт проводили с обезьяной, но она не выдержала эксперимента, впала как бы в коматозное состояние.

Особенности зрения

Еще одна особенность зрения – аккомодация, это способность глаз приспосабливаться видеть как на близком расстоянии, так и на далеком. На хрусталике имеются мышцы, которые могут изменять кривизну поверхности.

При взгляде на предметы, расположенные на дальнем расстоянии, кривизна поверхности небольшая и мышцы расслаблены. При рассмотрении предметов на близком расстоянии, мышцы приводят хрусталик в сжатое состояние, кривизна увеличивается, следовательно, и оптическая сила тоже.

Но на очень близком расстоянии, напряжение мышц становится наивысшим, может деформироваться, глаза быстро утомляются. Поэтому предельное расстояние для чтения и выполнения письма составляет 25 см до предмета.

На сетчатках левого и правого глаза получаемые изображения отличаются друг от друга, потому, что каждый глаз в отдельности видит предмет со своей стороны. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем различия ярче.

Глаза видят предметы объемно, а не в плоскости. Эта особенность называется стереоскопическим зрением. Если долго рассматривать какой-то рисунок или предмет, то переместив глаза на чистое пространство, можно увидеть очертание на мгновение этого предмета или рисунка.

Факты о зрение

Интересные факты о зрении человека и животных:

• Зеленые глаза имеют только 2% населения земного шара.
• Разные глаза по цвету бывают у 1% всего населения.
• Красные глаза бывают у альбиносов.
• Угол обзора у человека от 160 до 210°.
• У кошек глаза поворачиваются до 185°.
• У лошади обзор глаз составляет 350°.
• Гриф видит мелких грызунов с высоты 5 км.
• Стрекоза имеет уникальный зрительный орган, который состоит из 30 тыс. отдельных глазков. Каждый глазок видит отдельный фрагмент, и мозг соединяет все в большую картинку. Такое зрение называется фасеточным. Стрекоза видит в секунду 300 изображений.
• У страуса объем глаза больше, чем объем мозга.
• Глаз крупного кита весит 1 кг.
• Крокодилы, когда едят мясо плачут, освобождаясь от излишней соли.
• Есть среди скорпионов виды, имеющие до 12 глаз, у некоторых пауков насчитывается 8 глаз.
• Красный цвет не различают собаки, кошки.
• Пчела тоже не видит красного цвета, но различает другие, хорошо чувствует ультрафиолетовое излучение.
• Распространенное мнение, что коровы и быки реагируют на красный цвет – ошибочное. На корридах быки обращают внимание не на красный цвет, а на движение тряпки, так как они еще близорукие.

Глазной орган сложный по структуре и функциональности. Каждая составная его часть индивидуальна и неповторима, в том числе и сетчатка. От работы каждого отдела отдельно и вместе взятых, зависит правильное и четкое восприятие изображения, острота зрения и видение мира в цветах и красках.

Про близорукость и методах ее лечения — в видеосюжете:

Устройство сетчатки глаза и получение нами зрительной информации важно знать, хотя бы, в самом общем виде.

1. Посмотрите строение глаз . После того, как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю, очень тонкую оболочку глаза - сетчатку. Именно она играет главную роль в фиксации изображения. Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора.

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Здесь она имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях. При заболеваниях сетчатой оболочки очень часто вовлекается в патологический процесс и сосудистая оболочка. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при её заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Воспринимающая свет сетчатая оболочка в функциональном отношении может быть разделена на центральную (область желтого пятна) и периферическую (вся остальная поверхность сетчатки глаза). Соответственно этому различают центральное зрение, которое дает возможность чётко рассматривать мелкие детали предметов, и периферическое зрение, при котором форма предмета воспринимается менее чётко, однако с его помощью происходит ориентация в пространстве.

2. Сетчатая оболочка имеет сложное многослойное строение. Она состоит из фоторецепторов (специализированного нейроэпителия) и нервных клеток. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, делятся на два вида, называемыми согласно своей форме: колбочки и палочки. Палочки (их в сетчатке глаза порядка 130 миллионов) обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, они же отвечают и за периферическое зрение. Колбочки (их в сетчатой оболочке около 7 миллионов), наоборот, требуют для своего возбуждения большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение) и дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится на участке сетчатой оболочки, известном как желтое пятно или макула, занимающая приблизительно 1% площади сетчатки.

Палочки содержат в себе зрительный пурпур, благодаря которому возбуждаются очень быстро и слабым светом. В образовании зрительного пурпура участвует витамин А, при недостатке которого развивается, так называемая, куриная слепота. Колбочки не содержат зрительного пурпура, поэтому они медленно возбуждаются и только ярким светом, но они способны воспринимать цвет: в наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся зрительные пигменты трёх типов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей, зеленой и красной областях спектра.

3 . В палочках и колбочках, находящихся в наружных слоях сетчатки, происходит преобразование энергии света в электрическую энергию нервной ткани. Импульсы, возникающие в наружных слоях сетчатой оболочки, достигают расположенных во внутренних её слоях промежуточных нейронов, а затем и нервных клеток. Отростки этих нервных клеток радиально сходятся к одному участку сетчатки глаза и формируют видимый при осмотре глазного дна диск зрительного нерва.

Зрительный нерв состоит из отростков нервных клеток сетчатой оболочки и выходит из глазного яблока вблизи от его заднего полюса. По нему сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза. Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв правую часть изображения в правую сторону головного мозга, а левая сторона сетчатки, соответственно, левую часть изображения – в левую сторону головного мозга. Общая картина того, что мы видим, воссоздаётся непосредственно головным мозгом.

Таким образом, зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, а затем полученная информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах. В результате возникает зрительный образ, который, благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами и накопленным опытом (зрительной памятью), правильно отражает объективную реальность. На сетчатке глаз получается уменьшенное и перевёрнутое изображение предмета, но мы видим изображение прямое и в реальных размерах. В том числе это происходит и потому, что наряду со зрительными образами в мозг поступают и нервные импульсы от глазодвигательных мышц, например, когда мы смотрим вверх, мышцы вращают глаза вверх. Глазные мышцы работают непрерывно, описывая контуры предмета, и эти движения также фиксируются головным мозгом.

Мы привыкли видеть мир таким, какой он есть, но на самом деле на сетчатку глаза любое изображение попадает перевёрнутым. Разберёмся, почему человеческий глаз видит всё в изменённом состоянии и какую роль в этом процессе играют другие анализаторы.

Как на самом деле работают глаза?

По сути, человеческий глаз - это уникальный фотоаппарат. Вместо диафрагмы есть радужка, которая сжимается и сужает зрачок либо растягивается и расширяет его, чтобы в глаз попало достаточное количество света. Дальше хрусталик действует как линза: световые лучи фокусируются и попадают на сетчатку. Но так как хрусталик по характеристикам напоминает двояковыпуклую линзу, проходящие через него лучи преломляются и переворачиваются. Поэтому на сетчатке появляется уменьшенное перевёрнутое изображение. Однако глаз только воспринимает изображение, а обрабатывает его уже мозг. Он переворачивает картинку обратно, причём отдельно для каждого глаза, потом объединяет их в одно объёмное изображение, корректирует цвет и выделяет отдельные объекты. Только после этого процесса появляется реальная картина окружающего мира.

Считается, что новорождённый видит мир перевёрнутым до 3-й недели жизни. Постепенно мозг ребёнка учится воспринимать мир таким, какой он есть. При этом в процессе подобной тренировки важны не только зрительные функции, но и работа мышц, органов равновесия. В результате складывается истинная картина образов, явлений, предметов. Поэтому привычная для нас способность отражать действительность именно так, а не иначе, считается приобретённой.

А может ли человек научиться видеть мир вверх ногами?

Учёные решили проверить, сможет ли человек жить в перевёрнутом мире. В эксперименте участвовало два добровольца, которым надели очки, переворачивающие изображение. Один неподвижно сидел в кресле, не шевеля ни руками, ни ногами, а второй свободно двигался и оказывал помощь первому. По результатам исследования, человек, который проявлял активность, смог привыкнуть к новой реальности, а второй - нет. Подобная способность есть лишь у человека - такой же эксперимент с обезьяной привёл животное в полубессознательное состояние, и только через неделю она начала понемногу реагировать на сильные раздражители, оставаясь неподвижной.

Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
• оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
• зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
• мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

Формирование изображения на сетчатке

Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

Аккомодация

Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

Регуляция освещенности сетчатки

Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

Движения глаз

Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

Теория двойственности зрения

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

• На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

• На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

• На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

• На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

• На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

Обработка информации в сетчатке

Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

• ганглиозные клетки,
• биполярные клетки,
• амакриновые клетки,
• горизонтальные клетки.

Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

Распространение возбуждения в сетчатке

При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

Электрические реакции нейронов сетчатки

Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

Обработка зрительной информации в ЦНС

Сенсорные пути зрительной системы

Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

• Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

• Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

• Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

• Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

Обработка зрительной информации в ЛКТ

• Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

• В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

Регуляция функций вспомогательного аппарата

Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

Феномены зрительного восприятия

Распознавание образов

Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

Постоянство формы и размеров

Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

Восприятие глубины пространства

Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

• Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

• Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

• При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

Восприятие неподвижности пространства

Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория

Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

Теория оппонентных цветов

Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.