Обоняние - это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток - более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов - цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах - в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы - первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика - возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами. Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице - это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования - гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам - обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения - пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО). Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны - биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.

Основной орган обоняния (organum olfactus ), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni ). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.

Развитие . Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод - утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria ), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.

Строение . Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae ) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами (clava olfactoria ). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек.

Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20-40 обонятельных нитей (filia olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans ) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales ) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными , имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 - клубочковый слой, 3 - наружный сетевидный слой, 4 - слой тел митральных клеток, 5 - внутренний сетевидный, 6 - зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы . В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация . Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения . Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация . У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

Обонятельные ощущения пахучих химических веществ обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам макросматикам микросматикам

Пахучие вещества и запахи

Таблица 7. 1.

Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он содержит три типа клеток: биполярные хеморецепторные нейроны , опорные клетки и базальные клетки (Рис. 7.1). Биполярные сенсорные клетки относятся к первичночувствующим рецепторам, их количество у человека составляет около 10 миллионов (у макросматиков, например, у свиньи или у собаки их количество составляет приблизительно 225 миллионов). Опорные клетки являются аналогами клеток глии, они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе. Базальные клетки расположены на основной мембране, они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия. Первичные чувствительные нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способностьк регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной системе, а в остальных сенсорных системах не наблюдается.

Дендриты биполярных обонятельных клеток снабжены 10 – 20 ресничками , выступающими из эпителия и погружёнными в слой обонятельной слизи. Реснички увеличивают поверхность плазматической мембраны рецепторных клеток и содержат специфичные для обонятельного эпителия хеморецептивные белки и функционально связанные с ними G-белки . Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам сопровождается каскадом биохимических реакций с участием вторичных посредников и последующим образованием потенциалов действия рецепторных клеток. Аксоны рецепторных клеток следуют через базальную мембрану и, объединяясь, образуют пучки немиелинизированных волокон обонятельного нерва , которые проходят через отверстия решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам.

Высшие обонятельные центры

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре , перегородке , пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают её гиппокампу , миндалинам , гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Ещё одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса . Нейроны этого ядра передают информацию во фронтальные области коры , оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной системы.

Большинство областей проекции обонятельного тракта не участвуют непосредственно в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация структур лимбической системы, связанная с восприятием запахов, создаёт эмоциональный компонент обонятельного восприятия, определяющий субъективное отношение к тому или иному запаху.

Нарушения обоняния

Чаще всего нарушения обоняния обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, другими причинами могут быть поражения самого эпителия или проводящих путей. Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия , когда же она относится только к определённым запахам, говорят о специфической аносмии. Пониженную чувствительность определяют как гипосмию , а извращённую обонятельную чувствительность называют дизосмией : при ней приятные запахи кажутся неприятными, в других случаях ощущается запах, в действительности отсутствующий в окружающей среде.

Утрату обоняния не считают столь же тяжёлой, как потерю зрения или слуха, при которых человек становится инвалидом. Оценка основана обычно исключительно на осознаваемых последствиях аносмии или гипосмии, когда очевидно лишь то, что всякая пища теряет аромат, а всё остальное – свой неповторимый запах, которым наделены и растения, и морские волны, и книги. Как правило, не берётся в расчёт то обстоятельство, что обонятельные ощущения влияют на поведение не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений, что, однако, весьма непросто учесть и оценить.

Таблица 7.2.

Справка 7.1. Субъективные классификации запахов

Созданная в первой четверти ХХ века классификация Цваардемакера объединяет в отдельные классы субъективно сходные запахи. Это: 1) класс эфирных запахов; 2) класс ароматических запахов (камфарные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные); 3) класс бальзамических запахов (цветочные, лилейные, миндальные); 4) класс амбро-мускусных запахов; 5) класс чесночных запахов; 6) класс пригорелых запахов; 7) класс каприловых запахов (от лат. capra – коза); 8) класс противных запахов (наркотические, клоповые); 9) класс тошнотворных запахов. Различные вещества распределены по классам произвольно и субъективно, а, например, выделение в разные классы противных и тошнотворных запахов ничем не обосновано.

Выделение группы основных запахов , чтобы объяснить все остальные различными их сочетаниями, дано в классификации Крокера и Хендерсона, весьма сходной с представлением о вкусовом восприятии, основанном на четырёх основных вкусах. По аналогии с ними выделены четыре основных запаха (ароматный, кислый, жжёный и каприловый) и, соответственно, высказано предположение о существовании четырёх типов обонятельных рецепторов, специфически связывающихся с веществами-носителями каждого запаха. Для оценки любого сложного запаха испытуемым предлагается установить в нём интенсивность каждого из основных запахов, выразив его цифрой в диапазоне от 0 до 8, чтобы в итоге охарактеризовать этот запах четырёхзначным числом от 0001 до 8888. Эта классификация тоже не обоснована теоретически, поскольку гипотеза о существовании именно четырёх типов рецепторов для связывания с пахучими веществами не доказана. Она, разумеется, тоже субъективна, как и сама цифровая оценка интенсивности запаха.

Классификация Хенинга основана на представлении о шести основных запахах, разнесённых в трёхмерном пространстве по разным углам трёхгранной призмы. Шесть произвольно выбранных основных запахов (цветочный, фруктовый, гнилостный, пряный, смолистый и горелый), по мнению автора, соответствуют шести основным обонятельным ощущениям, а все остальные должны разместиться на плоскостях и рёбрах призмы, либо внутри неё. Эта классификация имеет тот же дефект, что и предыдущие, поскольку выделение основных запахов, как и основных обонятельных ощущений, физиологически никак не обосновано.

Справка 7.2. Ольфактометрия

Ольфактометром называют прибор, предназначенный для количественного определения обонятельной чувствительности у человека. Для этого используют соединённые последовательно двугорлые склянки, в которых создаётся убывающая концентрация пахучих веществ. С помощью трубок с оливообразными насадками, введёнными в нос, испытуемый должен втянуть из склянки воздух, насыщенный пахучими веществами, и определить минимальное обонятельное ощущение. В некоторых конструкциях ольфактометров воздух с парами пахучих веществ вводят в склянку с помощью шприца, и тогда чувствительность можно оценивать по минимальному количеству воздуха, которое необходимо ввести для получения обонятельного ощущения. В других конструкциях ольфактометров используются пористые материалы, пропитанные пахучими веществами, микрокапсулы, содержащие стандартные образцы таких веществ.

Справка 7.3. Парфюмерные ароматические товары

В начале XIX века в Кёльне была изготовлена и поступила в продажу душистая жидкость, названная «кёльнской водой». Позже её изготовлением занялись во Франции, а «кёльнская вода» во французской транскрипции получила название одеколон. К середине XIX века возникли первые парфюмерные компании, одновременно с этим создавались основополагающие принципы приготовления парфюмерных изделий. К парфюмерным ароматическим изделиям принадлежат духи, парфюмированная вода, туалетная вода. В качестве сырья для изготовления парфюмерных изделий используют спиртовые экстракты листьев, семян, плодов и корней душистых растений, общее число которых приближается к 3500. Для повышения стойкости созданных запахов применяются душистые смолы некоторых растений. Сырьё животного происхождения (амбра, мускус, цибетин, бобровая струя) имеет собственный резкий и неприятный запах, однако эти вещества способствуют гармоничной композиции всех использованных ароматов и создают чувственный компонент запаха. Добавление синтетических ароматических веществ обычно усиливает стойкость духов и позволяет получить неожиданные комбинации запахов.

Духи (франц. - parfum, англ. - perfume) являются самой концентрированной и дорогой жидкостью, содержащей от 15 до 22% парфюмерной композиции, растворённой в 90%-ном спирте. Они содержат смесь душистых масел и самые дорогие натуральные цветочные эссенции, имеют концентрированный и насыщенный аромат наиболее подходящий для торжественных церемоний. Аромат хороших духов никогда не воспринимается как резкий, но как постепенно нарастающий и развивающийся в проявлении многих своих компонентов, создающих «симфонию». Парфюмированная вода (eau de parfum) по концентрации эфирных масел занимает промежуточное положение между духами и туалетной водой, содержит 12-13 процентов ароматического сырья в 90%-ном спирте. Парфюмированную воду иногда называют дневными духами. Туалетная вода (eau de toilette) имеет концентрацию душистых веществ около 8 – 10 процентов в 85%-ном спирте, что позволяет использовать её несколько раз в день. Обозначение Eau de Cologne встречается чаще всего на флаконах с ароматическими жидкостями для мужчин, являющимися аналогами туалетной воды. Концентрация душистых веществ в таких жидкостях составляет 3 – 5 процентов в 70-80%-ном спирте. Дезодоранты применяются как гигиеническое и освежающее средство, устраняющее запах пота, в то же время они обладают собственным ароматом.

Существуют разные классификации духов в зависимости от запаха, однако все они являются субъективными и схематичными. Цветочная группа ароматов наиболее многочисленна, она включает духи, в которых доминирует запах какого-либо цветка или цветочного букета с добавлением фруктовых или лесных ароматов: Cool Water Woman , Dune , Kenzo , Eternity for Men , Laura , Eternity , Joop !, Homme , Hugo , Gabriela Sabatini , Tresor , Chanel N 5, Fahrenheit , Magnetic , Dalissime , Hugo Woman , Anais Ana " i " s , Allure , Davidoff , Booster , Escape , Good Life , Be . Цитрусовая группа запахов отличается использованием эфирных масел, экстрагированных из цедры цитрусовых: бергамота, мандарина, лимона. К этим компонентам добавляется аромат цветков горького апельсина, запах жасмина или древесные запахи: L " Eau par Kenzo , One , Be , Dune pour homme , Cerruti 1881. Шипровая группа ароматов содержит букет запахов пачули, дубового мха, ладанной камеди и бергамота. Она отличается изысканной сладостью с лёгкой горчинкой и бодрящей свежестью: Moments , Ysatis , Paloma , Picasso , Beautiful .

Амбровые (восточные, ориентальные) духи могут иметь насыщенный, а иногда резкий, сладковатый или пронзительный экзотический запах, который зависит от композиции смолистых и бальзамических веществ, амбры и мускуса, жасмина, ириса, сандала, флердоранжа. Иногда в эту же группу включают пряные духи, менее сладкие и с доминирующими запахами гвоздики, перца, лаврового листа, а также с добавлением древесных и животных запахов. Восточные духи, как считают парфюмеры, содержат самые чувственные, эротичные ароматы: Samsara , Loulou , Obsession , Opium pour home , Opium , Venezia , Nuit d " Ete , Roma , Casniir , Le Male , Passion , Magie noire , Contradiction , L " Eau D " lssey Homme . где Roma , Obsession , Contradiction . Папоротниковые запахи сочетают запахи лаванды, бергамота, кумарина с ароматами древесных нот и дубового мха в основе. Название группы произошло от духов Fougere royale (королевский папоротник), созданных в XIX веке. Эти духи имеют свежий, чуть горьковатый запах, который считается мужским: Drakkar Noir.

Справка 7.4. Ароматерапия

Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу. В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известно людям очень давно, ещё до того, как была разработана техника их выделения с помощью перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Р. Х. следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие прозрачные или легко окрашенные летучие жидкости, имеющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьирует от 120 до 500, например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов.

Термин ароматерапия, введённый в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гаттефоссе (Gattefosse), недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных ими положительных эмоций. Однако терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождённых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, компресс, ванна). Поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, по-видимому, действовать на многие биохимические и физиологические процессы, однако этот вопрос почти не изучен, и большинство существующих представлений о влиянии эфирных масел основаны на эмпирической регистрации видимых последствий их применения.

Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице, сексуальных расстройствах. Есть сведения о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел, которые к тому же обладают бактерицидными свойствами. Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной или длительной работой. Применяемые в косметологии ароматические масла ускоряют регенерацию клеток кожи, тем самым, замедляя её старение и делая упругой. Они используются при лечении некоторых кожных заболеваний (экзема, угревая сыпь, себорея, выпадение волос и др.). Среди физиологических последствий применения ароматических веществ выделяют:

1).Освежающее действие (вызывают эфирные масла кананги, пихты, иммортеля, мяты курчавой, мяты перечной, лаванды, мандарина, бигардии, апельсина, лимона).

2). Бодрящее действие, повышение работоспособности (аромат лимона, жасмин). Стимулирующее действие (эфирные масла кориандра, мускат­ника, гвоздики, мяты перечной, вербены, розмарина, можжевельни­ка, иссопа и лимона).

3). Расслабляющее и успокаивающее действие (иланг-иланг, базилик, гальбанум, иммортель, ромашка, лаванда, мелисса, мимоза, бигардия, апельсин, роза, сандал, ваниль и кедр). Масло иланг-иланг стимулирует выработку эндорфинов, оказывающих болеутоляющее действие, вызывающих эйфорию и стимулирующих сексуальную функцию. Успокаивающим действием обладают укроп, герань, жасмин, ромашка, мелисса, бигардия, ваниль, полынь лимонная.

4). Антистрессовое действие (эфирные масла бергамота, гальба­нума, герани, жасмина, кориандра, лаванды, мимозы, бигардии).

Энтузиасты применения ароматерапии считают её естественным средством противодействия агрессивной городской среде, насыщенной запахами гари, токсичными химическими веществами, резкими запахами искусственных парфюмерных изделий и ароматизаторами пищевых продуктов. Использование эфирных масел рассматривается в качестве средства воссоздания гармонии человека с природой. В отличие от фармацевтических препаратов эфирные масла, используемые в ароматерапии, редко обладают побочными эффектами, их применение для ослабления психоэмоционального напряжения может заменить транквилизаторы, а для повышения работоспособности – психостимуляторы. Эфирные масла можно применять не только в лечебных целях, но и просто для получения удовольствия от их ароматов, как это делали очень многие люди на протяжении тысячелетий. Ограничением, а иногда и противопоказанием к ароматерапии является аллергически изменённая чувствительность человека, что непременно надо помнить.

Справка 7.5. Коррекция поведения с помощью феромонов

Телесные запахи вызывают поведенческие и физиологические реакции, проявляющиеся модуляциями материнского поведения, изменением настроения и отношений между супругами. Способность некоторых феромонов человека повышать настроение может быть использована для устранения депрессии. Некоторые парфюмерные компании стали выпускать духи, одеколоны и дезодоранты, содержащие феромоны, что, по мнению производителей, облегчает установление любовных отношений. Некоторые методики эротического массажа в сочетании действием телесных запахов (феромонов) оказываются эффективным способом восстановления потенции.

Феромоны самцов многих видов животных обладают способностью ускорять половое созревание самок и повышать их фертильность. В то же время, феромоны мочи взрослых доминирующих в группе самцов угнетают половое созревание крысят мужского пола. Это влияние проявляется низким уровнем тестостерона у крысят и замедлением их полового развития. Биологическая значимость ингибирующего действия феромонов состоит в исключении наиболее слабых самцов из репродуктивной деятельности и способствует сохранению иерархии в данном сообществе. Практикуемое в некоторых мужских сообществах демонстративное мочеиспускание на одного из членов этого сообщества означает присвоение ему самого низкого социального ранга. В связи с этим высказывается предложение использовать мужские феромоны или их синтетические аналоги с целью подавления сексуального насилия и агрессивного поведения особенно среди подростков.

Сексуальные насильники нередко склонны объяснять свои действия по отношению к жертве неосознаваемым влечением. Одним из факторов, провоцирующих подобные действия, могут быть феромоны, выделяемые жертвой, тем более, что при стрессе, обычно переживаемом жертвой, выделение феромонов усиливается. В связи с этим высказывается предложение «вомероназальной кастрации» лиц, склонных к насилию, путём введения им в вомероназальный орган химических веществ (детергентов) предупреждающих действие феромонов. Можно предположить, что подобная мера способна помешать совершению насильственных действий не только сексуальной направленности, но и в более широком смысле.

Вопросы для самоконтроля

146. Что из перечисленного ниже не входит в состав обонятельной сенсорной системы?

А. Обонятельный нейроэпителий.

Б. Обонятельные луковицы.

В. Пириформная кора.

Г. Парагиппокампальная извилина.

Д. Постцентральная извилина.

147. Что из указанного ниже не характерно для обонятельных рецепторов?

А. Существуют около 60 суток.

Б. Замещаются новыми рецепторами, образующимися из базальных клеток.

В. Являются вторичночувствующими рецепторами.

Г. Имеют 10-20 ресничек.

Д. Имеют G-белки для активации вторичных посредников.

148. Что определяет индивидуальную чувствительность обонятельного рецептора к пахучим веществам?

А. Свойства молекулы пахучего вещества.

Б. Обонятельный профиль сенсорного нейрона.

В. Абсолютный порог чувствительности.

Г. Дифференциальный порог чувствительности.

Д. Секреция обонятельной слизи.

149. Какие клетки своими аксонами образуют латеральный обонятельный тракт?

А. Биполярные рецепторные клетки.

Б. Первичные сенсорные нейроны.

В. Перигломерулярные клетки обонятельных луковиц.

Г. Митральные клетки обонятельных луковиц.

Д. Зернистые клетки обонятельных луковиц.

А. У основания носовой перегородки.

Б. В верхних раковинах носовой полости.

В. В средних раковинах носовой полости.

Г. В обонятельных луковицах.

Д. В высших обонятельных центрах.

151. Какой из указанных запахов отсутствует в стереохимической классификации Эймура?

Б. Мятный.

В. Кислый.

Г. Мускусный.

Д. Гнилостный.

152. Попавшие в носовую полость пахучие молекулы абсорбируются на:

А. Биполярных сенсорных нейронах.

Б. Опорных клетках.

В. Базальных клетках.

Г. Обонятельной слизи.

Д. Вторичных посредниках.

153. Какая система вторичных посредников не используется в биполярных сенсорных нейронах обонятельного эпителия?

А. Циклический аденозинмонофосфат.

Б. Циклический гуанозинмонофосфат.

В. Фосфолипаза С.

Г. Инозитол-3-фосфат.

Д. Диацилглицерол.

154. Чем образованы обонятельные нервы?

А. Отростками биполярных клеток.

Б. Волокнами опорных клеток.

В. Аксонами базальных клеток.

Г. Пучками волокон митральных клеток.

Д. Аксонами пучковых клеток.

155. Какая структура не получает афферентных сигналов от обонятельного тракта?

А. Переднее обонятельное ядро.

Б. Обонятельная луковица.

В. Перегородка.

Г. Пириформная кора.

Д. Парагиппокампальная кора.

156. Какая из указанных областей коры является высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы?

А. Затылочная область.

Б. Постцентральные извилины.

В. Прецентральные извилины.

Г. Верхняя височная извилина.

Д. Фронтальная область.

157. Повышению работоспособности при работе с компьютером способствует запах:

А. Эвкалипта.

В. Лимона.

Д. Розмарина.

158. Активность какой структуры мозга изменяется в результате действия феромонов и определяет сексуальное влечение?

А. Обонятельные луковицы.

Б. Медиальный гипоталамус.

В. Префронтальная кора.

Г. Височная кора.

Д. Постцентральные извилины.

159. Каким термином обозначается изменение обонятельной чувствительности, при которой приятные запахи начинают восприниматься как неприятные?

А. Аносмия.

Б. Гипосмия.

В. Дизосмия.

Г. Макросмия.

Д. Микросмия.

160. Какой запах наиболее характерен для феромонов, выделяемых людьми?

А. Мятный.

Б. Мускусный.

В. Эфирный.

Г. Каприловый.

Д. Все ответы не верны.

Глава 7. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ , попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости в процессе еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами . Эти расположенные в носовой полости клетки представляют периферическую часть обонятельной системы. Центральный её отдел представлен обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам мозга, а в последующей переработке сенсорной информации участвует кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обонянием, человек принадлежит, подобно дельфинам и китам, к микросматикам , для которых роль обоняния в организации поведения оказывается значительно меньшей.

Пахучие вещества и запахи

Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Этим требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, но строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями (Справка 7.1).

В середине ХХ века Р. Монкрифф (Moncrieff R.W.) предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определённой стереохимической конфигурацией. Эта гипотеза легла в основу стереохимической теории запахов , которая основана на выявлении соответствия между стереохимической формой молекул пахучих веществ и присущим им запахом. Форма пахучих молекул устанавливается по результатам их исследования методами дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной спектроскопии с последующим построением трёхмерных моделей молекул.

Экспериментальное обоснование стереохимической теории осуществил Эймур (Amoore J. E.), которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом. Искусственно синтезированные, а, следовательно, не встречающиеся в природе молекулы определённой формы обладали запахом, соответствующим приданной им форме. Семь запахов, присущих семи классам пахучих молекул, в стереохимической теории считаются первичными, а все остальные запахи объясняются в рамках этой теории различными сочетаниями первичных запахов (Таблица 7.1).

Обонятельная сенсорная система (НСС)

Обонятельная сенсорная система (НСС) - это структурно-функциональный комплекс, который обеспечивает восприятие и анализ запахов

Значение НСС для человека:

Обеспечивает рефлекторное возбуждение пищеварительного центра;

Обеспечивает защитное действие с распознаванием химического состава среды, в которой находится организм;

Повышает общий тонус нервной системы (особенно приятные запахи)

Участвует в эмоциональной поведении;

Играет защитную роль, включая рефлексы чихания, кашля и задержку дыхания (при вдыхании паров нашатырного спирта);

Привлекается к формированию вкусового ощущения (при сильном насморке пища теряет вкус)

У животных она обеспечивает еще и поиск пищи.

Первую классификацию запахов составил Еймур с учетом источника происхождения: камфорный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Для восприятия запаха пахучее вещество должно иметь два свойства: быть растворимым и летучей. Наверное, поэтому запахи лучше воспринимаются во влажном воздухе и при его движении (перед дождем).

Нормальное восприятие запаха называется нормоосмиею, отсутствие - аносмия, пониженное восприятие запаха - гипоосмия, усиление - гиперосмия, нарушения - дизосмия.

Следует подчеркнуть, что одни вещества вызывают максимальную реакцию, другие - слабую, а остальные - торможение рецепторных клеток.

Структурно-функциональная характеристика периферийной части обонятельной сенсорной системы

Обонятельные рецепторы есть Экстероцептивные, хеморецептивнимы, первично-чувствительными, им свойственна спонтанная активность и способность к адаптации.

Обонятельный эпителий "спрятан" в слизистой оболочке носа, охватывает 10 см2 площади крыши носовой полости у носовой перегородки (рис. 12.32) в виде островков с площадью около 240 мм2.

В обонятельном эпителии находится примерно 10-20 млн рецепторных клеток.

Обонятельный эпителий расположен в стороне от дыхательных путей. Поэтому, чтобы почувствовать запах, необходимо принюхаться, то есть сделать глубокий вдох. В случае спокойного дыхания через обонятельный эпителий проходит всего 5% воздуха.

Поверхность эпителия покрыта слизью, которая контролирует доступность к рецепторной поверхности пахучих веществ - одорантов.

Обонятельная клетка имеет центральный росток - аксон и периферийное - дендриты. На конце дендрита есть утолщение - булава. На поверхности булавы расположены микроворсинки (10-20) диаметром до 0,3 мкм и длиной до 10 мкм. Именно благодаря им поверхность обонятельного эпителия значительно увеличивается и ее площадь может превышать в несколько раз площадь тела. Обонятельная булава является цитохимическим центром обонятельной клетки. Обонятельные клетки постоянно возобновляются. их жизнь продолжается два месяца. Обонятельным клеткам свойственна постоянная спонтанная активность, которая модулируется действием одорантов. Кроме рецепторных клеток, в обонятельном эпителии есть опорные и базальные клетки (рис. 12.33). Дыхательная участок носа, где отсутствуют обонятельные клетки, получает окончания тройничного нерва (п. Trigeminus), которые также могут реагировать на запах (нашатырный спирт). В восприятии некоторых запахов участвует также языкоглоточный нерв (п. Glossopharyngeus). Поэтому обоняние полностью не исчезает даже после сечения обонятельного нерва с обеих сторон.

Механизм возбуждения обонятельных рецепторных клеток

Было создано множество теорий обоняния. Среди них заслуживает внимания стереохимическая теория, сформулированная в 1949 году Монкрифф. Ее смысл заключается в том, что обонятельная система построена из разных рецепторных клеток. Каждая из таких клеток воспринимает один запах. Проверкой было доказано, что мускусный, камфорный, мятный, цветочный, эфирное запахи присущие веществам, молекулы которых, как "ключ к замку", подходят к хеморецепторных субстанций обонятельных клеток. Согласно стереохимическая теории, из первичных запахов могут образовываться все другие по типу трех первичных ко-

Рис. 12.32. Схема обонятельной слизистой оболочки:

V - тройничный нерв, IX - языкоглоточный нерв, X - блуждающий нерв

Лера (красного - синего - зеленого), из которых формируются все остальные.

Обонятельные рецепторы содержат около 1000 видов рецепторных белков, с которыми взаимодействуют одоранты. Белки кодируют около 1000 генов, что составляет примерно 3% всего генофонда и лишь подчеркивает значимость обонятельного анализатора. После того как молекула одоранта связалась с рецептором, активируется система вторичных посредников, в частности G-белок, активирующий аденилатциклазу, и аденозинтрифосфат превращается в цАМФ. Это приводит открытие ионных каналов, вход положительно заряженных ионов и возникновения деполяризации, то есть нервного импульса.

Лауреаты Нобелевской премии 2004 Г. Эксел и Л. Бак доказали, что нет конкретных рецепторов на каждый отдельный запах. Вместо этого существует "рецепторный алфавит». Тот или иной запах активирует определенную комбинацию рецепторов, которые, в свою очередь, направляют определенную последовательность нервных импульсов, затем раскодируется нейронами головного мозга, вроде формирования слов из букв или музыки с нот, и возникает ощущение определенного запаха.

В этом смысле даже появился аллегорический выражение, нюхаем мы не носом, а мозгом.

Человек способен одновременно идентифицировать лишь три запахи. Если запахов больше десяти, она не в состоянии распознать ни одного.

Очень тесная связь обонятельного аппарата и половой системы. Острота восприятия запахов зависит от уровня стероидных гормонов в организме, в том числе половых. На это указывают факты, болезни, связанные с нарушением репродуктивной функции, сопровождающиеся уменьшением или потерей способности воспринимать запахи. С помощью обонятельного анализатора на наш организм влияют феромоны. Существует мнение, что нам нравится запах тех людей, которые сильно отличаются от нас генетически. Интересным также является тот факт, что аксоны обонятельных нейронов обходят таламус - коллектор всех сенсорных путей - и направляются в обонятельных луковиц, которые входят в состав древней коры - лимбической системы, которая отвечает за память, эмоции, половое поведение.

Рис. 12.33. Строение обонятельного эпителия

По неразгаданными загадками кроется неизвестное нам значение обоняния. Почему это ощущение обеспечивается таким значительным количеством генов и имеет тесную связь с древними образованиями мозга?

Проводной и мозговой отделы обонятельной сенсорной системы

Пути обонятельной сенсорной системы, в отличие от других, не проходят через таламус. Тело первого нейрона представлено рецепторной обонятельной клетки, как первинночутливого рецептора. Аксоны этих клеток образуют группы по 20-100 волокон. Они составляют обонятельный нерв, который направляется в обонятельной луковицы. Там заложено тело второго нейрона - митральной клетки. В обонятельной луковице существует топическая локализация обонятельного эпителия. В составе аксонов митральных клеток импульсы направляются к крючку, то есть до грушевидной или периамигдалярнои коры. Часть волокон достигает переднего гипоталамуса и миндалевидного ядра и других отделов.

При действии различных запахов в обонятельной луковице меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных клеток. Это отражается в специфике электрической активности. Таким образом, характер электрической активности зависит от особенностей пахучего вещества.

Считают, что для сохранения обонятельной функции достаточно обонятельных луковиц. Существенная роль переднего гипоталамуса, его раздражение вызывает принюхивания. Благодаря связям обонятельного мозга с лимбической корой (гиппокампом), миндалевидным телом, гипоталамусом обеспечивается обонятельный компонент эмоций. Таким образом, в обонятельной функции участвует большое количество центров.

Пороги обонятельного ощущения. адаптация

Различают пороги установления наличия запаха и пороги узнавания запаха. Порог обоняния (появление ощущения) определяется минимальным количеством пахучего вещества, которая позволяет установить его наличие. Порог узнавание - это минимальное количество пахучего вещества, которая позволяет идентифицировать запах. Для ванилина, например порог узнавания равен 8 × 10-13 моль / л. Пороги меняются в зависимости от ряда факторов: физиологического состояния (в менструальный период - обострение у женщин), возраста (у пожилых людей - повышение), от влажности воздуха (уменьшение во влажной среде), скорости движения воздуха через носовые дыхательные пути. Значительно уменьшаются пороги в слепоглухих. Несмотря на то, что человек способен различать до 10000 различных запахов, способность оценивать их интенсивность у нее очень низкая. Усиления ощущения осуществляется только в том случае, если усиление раздражения происходит не менее чем на ЗО% по сравнению с первоначальным значением.

Адаптация обонятельной сенсорной системы осуществляется медленно и длится десятки секунд или минут. Зависит она от скорости движения воздуха и концентрации пахучего вещества. Имеет место перекрестная адаптация. При длительном воздействии любого одоранта повышается порог не только к нему, но и для других пахучих веществ. Чувствительность обонятельной сенсорной системы регулируется симпатической нервной системой.

Гиперосмия иногда наблюдается при гипоталамическом синдроме, гипоосмия - под действием излучения. Обонятельные галлюцинации могут сопровождать эпилепсией. Аносмия может быть вызвана гипогонадизмом.