ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана.

Эпителии подразделяются на покровные , которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые , которые вырабатывают и выделяют секрет.

Функции:

1. разграничительная /барьерная/ (контакт с внешней средой);

2. защитная (внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических, химических факторов среды; выработка слизи, обладающей антимикробным действием);

3. обмен веществ между организмом и окружающей средой;

4. секреторная;

5. экскреторная;

6. развитие половых клеток и др.;

7. рецепторная /сенсорная/.

Развитие: из всех 3-х зародышевых листков:

1. Кожная эктодерма;

2. Кишечная энтодерма: - прехордальная пластинка;

3. Мезодерма: - нервная пластинка.

Общие признаки строения эпителия:

1. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.

2. Гетерополярность - апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии - отличие в строении и функции слоев.

3. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует (десмосомы).

4. Эпителий всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.

5. Эпителий участвует в выделении секрета.

6. Характерна повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью.

7. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединит. ткани.

8. Хорошо иннервирован (много нервных окончаний).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ

Морфофункциональная классификация (А. А. Заварзина):

Схема строения различных видов эпителия:

(1 - эпителий, 2 - базальная мембрана; 3 - подлежащая соединительная ткань)

А - однослойный однорядный цилиндрический,

Б - однослойный однорядный кубический,

В - однослойный однорядный плоский;

Г - однослойный многорядный;

Д - многослойный плоский неороговевающий,

Е - многослойный плоский ороговевающий;

Ж 1 - переходный при растянутой стенке органа,

Ж 2 - переходный при спавшейся.

I. Однослойный эпителий.

(все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)

1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) (все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).

а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.

ü Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки- мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости . Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

ü Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов , лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

Однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

Однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.

Однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.

2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

- Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

- Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);

- Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

- Эндокринные клетки , гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

- Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер :

Ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,

Ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,

Ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.

2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.

Ø В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым

2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.

3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин , с этого начинается процесс ороговения.

4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин .

5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин . При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

Ø В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия , так как клетки этих слоев способны к делению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

Промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

Покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

Когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;

При растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Подробности

Эпителиальные ткани.
Функции: разграничительная, барьерная, защитная, тарнспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная, эксекреторная.

Морфологические признаки: всегда пограничное положение, полярность клеток, сомкнутость пластов клеток, базальная мембрана (БМ), мало межклеточного вещества, сильно выражены межклеточные контакты, быстрое обновление и регенерация, нет сосудов.

Поверхностные эпителии - покровные (на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и выстилающие (вторичные полости тела). Выполняют функцию всасывания и выделения продуктов обмена.
Железистый эпителий – секреторная функция, экскреторная функция (гормоны и др.)

Источники развития эпителиальных тканей:
Развиваются из трех зародышевых листков на 3-4 неделе эмбрионального развития.
Родственные виды эпителиев (из 1 зародышевого листка), в условиях патологии – метаплазия, т.е. переходят из одного вида в другой (например, в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого переходит в многослойный плоский)

1.Поверхностные эпителии.

Строение.

Эпителии – пласты эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, связаны между собой десмосомами (пластинки прикрепления содержат плакоглобины, десмоплакин, и десмокальмин) в щели СА-связывающие десмоглеины), промежуточными (к е-кадгерину через актин и винкулин прикрепляются АФ, связь цитоскелета с мкл веществом), щелевыми (трубчатые коннексоны) и плотными контактами (окклюдин, СА, мг).

Располагаются на базальных мембранах толщиной 1 мкм (пластинках): светлая 20-40нм и темная 20-60нм пластинки. Светлая включает аморфное вещество с ионами кальция. Темная – аморфный матрикс с белками (фибриллярными структурами – коллаген 4 типа), обеспечивает механическую прочность. В аморфном веществе – гликопротеины – фибронектин и ламинин (индуцируют пролиферацию и дифференцировку при регенерации), ионы кальция – связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоитов. Протеингликаны и гликозоаминогликаны – упругость мембраны и отр заряд обеспечивают избирательная проницаемость, способность накапливать при патологии ядовитые вещества.
Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в районе полудесмосом. Здесь через светлую к темной пластинке подходят якорные филаменты (коллаген 7 типа).
Функции мембраны : механическая (прикрепительная), трофическая и барьерная, морфогенетическая (регенерация) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, пролиферативная.

Особенности эпителиальных тканей:
1) не содержит кровеносных сосудов (питание диффузно через мембрану со стороны соед ткани.
2) обладает полярностью (базальные и апикальные части имеют разное строение).
3) Способны к регенерации (митотическое деление и дифференцировка стволовых клеток). Цитокератины образуют тонофиламенты, исключение: эндотелий (виментин)

Классификация.

Морфогенетическая – отношение клеток к базальной мембране и их форма.
Однослойный эпителий – все клетки связаны с базальной мембраной. А) однорядный (изоморфный)– все клетки имеют одинаковую форму (плоские, кубические или призматические, ядра лежат на одном уровне). Б) многорядный (анизоморфный)
Многослойный – плоский ороговевающий и мн. Пл. неороговевающий. Призматический – молочная железа, глотка, гортань. Кубический – ст. фолликула яичника, протоки потовых и сальных желез.
Переходный – выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники.

Однослойные эпителии. Одноядерные эпителии.

1. Однослойный плоский эпителий:
А) мезотелий – серозные оболочки (листки плевры, висцеральная и париетальная брюшина) клетки – мезотелиоциты, плоские, полигональной формы и с неровными краями. 1-3 ядра. На свободной пов-ти –микроворсинки. Ф: выделение и всасывание серозной жидкости, скольжение внутренних органов, препятствует образованию соедтк спаек между органами брюшной и грудной полостей в результате повреждения)
Б) Эндотелий – кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Пласт плоских клеток – эдотелиоцитов, в 1 слой. Особенность: бедность органелл и присутствие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Ф – обмен веществ и газов. Тромбы.

2. Однослойный кубический – выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки имеют щеточную каемку (микроворсинки) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы и митохондрии между ними). Ф обратного всасывания.

3. Однослойный призматический – средний отдел пищеварительной системы: внутренняя поверхность желудка, тонкая и толстая кишка, желчный пузырь, протоки печени и поджелудочной железы. Связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами. (в желудке – железистые клетки, продуцируют слизь. За счет желудочных ямочек – обновление эпителия).
В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый. Образует стенки кишечных желез-крипт. Бескаемчатые эпителиоциты крипт – размножение и дифференцировка, обновление 5-6 сут. Бокаловидные – выделение слизи (пристеночное пищевариение, защита от инфекций, механическая и химическая, эндокринные (базально-сернистые) – гормоны, клетки Панета (апикально-зернистые) – бактерицирующее вещество – лизоцим.

Многоядерные эпителии.

Выстилают воздухоносные пути (носовая полость. Трахеи. Бронхи). Реснитчатый.
1. Базальные клетки низкие. На БМ. в глубине эпителиального пласта. Камбиальные. Делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные – регенерация.
2. Реснитчатые (мерцательные) – высокие, призматической формы. Апикальная поверхность покрыта ресничками. Очищают воздух.
3. Бокаловидные клетки – слизь (муцины)
4. Эндокринные клетки – регуляция мышечной ткани.
В верхнем ряду – реснитчатые. Нижний – базальные, средний – вставочные, бокаловидные и эндокринные.

Многослойные эпителии.

1) Многослойный плоский неороговевающий эпителий – роговица глаза. Полости рта и пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты на баз.м. среди них – стволовые клетки (митотическое деление). Шиповатый слой –клетки неправильно многоуг формы. В этих слоях развиты тонофибриллы (пучки тонофилламентов из кератина), между эпителиоцитами – десмосомы и тд. Верхние слои – плоские клетки.
2) Ороговевающий – покрывает поверхность кожи. Обр. ее эпидермис (ороговение, кератинизация) с дифференцировкой кератиноидов в роговые чешуйки. В связи с синтезом и накоплением в цитоплазме спец белков – цитокератинов (кислых и щелочных), филлагрина, кератолина. Основная часть клеток – кератиноциты, по мере дифференцировки перемещаются из баз сл в вышележ слои. Меланоциты (пигментные), внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса), лимфоциты, клетки меккеля.

1. Базальный слой – призматические кератиоциты, синтезируют в цитоплазме тонофиламенты, СКК
2. Шиповаты слой – кератиноциты связаны десмосомами. в цитоплазме тонофиламенты обр. пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды- путем экзоцитоза в межкл пространство-обр. цементирующего кератинового в-ва.
В базальном и шиповатом слоях меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса)- вместе с кератинами обр пролиферативные единицы) клетки меккеля.
3. Зернистый – уплощенные кератиноциты, в цитоплазме кератиноглиановые гранулы (кератин +филаггрин+кератолинин – укрепляет плазмолемму клеток) гранулы: кератогиалиновые (профиллагрин – обр кератина, кератиносомы – ферменты и липиды (водонепроницаемость и барьер)
4. Блестящий – в сильно ороговевающих участках эпидермиса (ладони. Подошвы) –плоские кератиноциты (нет ядер и органелл). Под плазмолеммой – кератолинин (гранулы сливаются, внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, скеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
5. Роговой слой – плоские многоугольные кератоноциты – толстые оболочки обр сератолинином и кератиновыми фиблиллами. Филаггрин распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками – цемент в-во, продукт кератиносом, богат липидами, гидроизолирующий. 3-4 недели – регенерация.

Ороговение:
1. Уплощение формы
2. Сборка КПФ филлагрином в макрофиламенты
3. Обр оболочки роговой чешуйки
4. Разрушение органелл и ядра
5. дегидратация

3) Переходный эпителий – мочеотводящие органы – лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.Слои клеток:
1. Базальный – мелкие округлые камбиальные клетки
2. Переходный
3. Поверхностный – крупные, 2-3 ядерные, куполообразной или уплощенной формы в зависимости от заполнения органа. Пластинки плазмолеммы «булыжная мосовая», встраивание дисковидных пузырьков.
Регенерация: источник – стволовые клетки в базальном слое в многорядных эпителиях- базальные клетки, в однослойных - тонкая кишка – крипт, желудок – ямки.
Эпителий хорошо иннервирован и имеет рецепторы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

• 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

  2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

  3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

  4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

  5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

• экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

  эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Мезенхима как источник развития соединительных тканей.

Мезенхима – первородная соединительная ткань, которая появляется в начале второй недели эмбрионального развития. Она образована из клеток звездчатой формы – мезенхимоцитов. Отростки соединительнотканных клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Мезенхимные клетки способны высвобождаться из ретикулума. Превращаясь в подвижную клетку (наподобие амебоцитов). Между телами соседних клеток и их отростками в мезенхиме образуются широкие щели, по которым циркулирует межклеточная жидкость. Ее клетки активно поглощают из циркулярной жидкости биотические и абиотические тела. Через трофический механизм мезенхима способна выполнять трофическую функцию. У позвоночных животных клетки мезенхимы способны трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. У млекопитающих животных и человека возникают две группы тканей. Ткани с трофическими и защитными свойствами: кровь, лимфа, РСТ(рыхлая соединительная ткань). Ткани: ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная. Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум их составляющим. 1 – по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации. 2-по богатству межклеточного вещества. Широкой восстановительной способностью обладает РСТ.

Мезенхима – это первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития.

Функции мезенхимы

Трофическая. Клетки мезенхимы активно поглощают из циркулирующей межклеточной жидкости биотические и абиотические тела, т.е. ведут себя как макрофаги.

Защитная.

Способность трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. Функция характерна для позвоночных

Классификация мезенхимных тканей

Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:

б) лимфоидная ткань

в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности:

1) ретикулярная ткань;

2) жировая ткань;

3) пигментная ткань;

4) эндотелиальная ткань;

5) слизистая ткань

Ткани с преобладанием опорно-механической функции:

а) плотная соединительная ткань (Коллагеновая: волокнистая (сухожилия) и пластинчатая (фасции). Эластическая: волокнистая (связки) и палстинчатая мембрана аорты). Неоформленная - дерма кожи);

б) хрящевые ткани (гиалиновый, эластический, волокнистый);

в) костные ткани (грубоволокнитые, пластинчатые)

Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.

Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в организме. Разновидности и функции.

Рыхлая и плотная соединительные ткани относятся к группе мезенхимных тканей и

развиваются из мезенхимы. Характерными признаками соединительных тканей являются:

а) ткани камбиальные, имеющие стволовые и полустволовые клетки, обладающие способностью к физиологической и репаративной регенерации. Б) ткани, имеющие дифферонную организацию. В) ткани,имеющие клетки различной специализации и различного уровня дифференцированности. г) ткани, богатые межклеточным веществом.

Рыхлая соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними образует мягкий скелет органов. Участвует в формировании органов, лимитирует их размеры и форму. Находится на разделе кровь-клетки и участвует в трофическом обеспечении органа, в ней имеются иммунные клетки, она является ареной воспалительных процессов. РСТ характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом. В состав межклеточного вещества (матрикс) входят коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, погруженные в основное вещество. Основное вещество образовано из протеогликанов и гликопротеинов. Углеводной частью протеогликанов являются сульфатированные и несульфатированные гликоаминопротеогликаны. К сульфатированным гликоаминогликанам относятся:

Гепарин-сульфат – предотвращает свертываемость крови, синтезируется тучными клетками.

Дерматан-сульфат, хондроитин-сульфат – синтезируются фибробластами.

Гиалуроновая гислота – несульфатированные гликозаминогликан, образуется фибробластами. Гликопротеины – белки, связанные с олигосахаридами (гексозы, манозы, фруктозы) – фибронектин и ламинин.

Коллагеновое волокно образовано молекулами белка. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Она состоит из трех полипептидных альфа-цепей, в каждой из которых имеется высокое содержание глицина, в ней отсутствует триптофан. Различают 14 типов коллагена, объединенных в 4 класса. 1 класс – интерстициальные коллагены I-III, VI-VIII типов. Среди них наиболее распространен I тип. 2 класс – коллаген базальных мембран, IV тип. 3 класс – прецеллюлярные коллагены, V тип. 4 класс – коллагены, не образующие надмолекулярных комплексов – IX-XII, XIV типы.

Эластические волокна обладают обратимой деформированностью, входят в состав органов, ритмично меняющих форму (легкие,аорта), возвращаются в исходное состояние после растяжения без затраты энергии. Молекулярной основой эластического волокна является белок эластин. Эластин образует эластиновый филамент, покрытый эластическими микротрубочками.

Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.

Все разнообразие клеточных элементов рыхлой соединительной ткани можно объединить в 4 группы:

Первая группа. Клетки, типичные для рыхлой соединительной ткани – фибробласты и гистиоциты. Фибробласты – клетки-строители соединительной ткани. Они образуют коллаген, эластин, фибронектин, протеогликаны. Фибробластный дифферон образоан стволовой и полустволовой клетками, юным фибробластом, дифференцированным фибробластом и фиброцитом. Фибробласты секретируют и выделяют в межклеточную среду: фактор, регулирующий количественный состав популяции фибробластов, фактор миграции макрофагов, фактор, формирующий пространственную организацию межклеточного вещества. Гистиоцит – тканевой макрофаг, образуется из моноцита. Подвижная клетка. Гистиоциты участвуют в иммунных реакциях, ингибируют пролиферацию моноцитов и гранулоцитов, выделяют простагландины, интерферон, лизоцим, эндогенные пирогены. Гистиоцит совместно с макрофагами всех органов образует макрофагическую систему или систему мононуклеарных фагоцитов.

Вторая группа . Специальные клетки – тучные клетки, плазматические клетки, липоциты, ретикулоциты, меланоциты, эндотелиоциты. Тучные клетки представляют собой специализированную клеточную популяцию, регулируют местный гомеостаз, участвуют в иммунных реакциях. Образуются из стволового предшественника, находящегося в костном мозге. Выделяют 2 популяции: слизистые тучные клетки, дифференцирующиеся под действием интерлейкинов Т-лимфоцитов, и соединительнотканные мастоциты, участвующие в поддержании структурного постоянства рыхлой соединительной ткани. Тучные клетки секретируют, кроме гепарина, гистамин, дофамин, серотонин, выделяют факторы миграфии эозинофилов, кровяных пластинок. Плазмоциты – являются эффекторными элементами гуморального иммунитета, продуктом конечной дифференцировки В-лимфоцитов. Имеют ядро с крупными гранулами хроматина. Большая часть цитоплазмы базофильна. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины – антитела. Липоциты – клетки, депонирующие нейтральные жиры. Различают липоциты с белым и бурым жиром. Л.с белым жиром образуют жировую ткань под кожей, около органов, являются энергетическим депо организма, участвуют в энергорегуляции и амортизации. Адипоциты с бурым жиром хорошо развиты у новорожденных в межлопаточной области. Бурый жир, сгорая, образует большое количество тепла. Каждый липоцит бурой жировой ткани снабжен адренергическим аксоном. Меланоциты – развиваются из нервных гребней. В большом количестве они находятся под кожей и в сосудистой оболочке глаза. Ретикулоциты – клетки звездчатой формы, которые совместно с ретикулярными волокнами образуют ретикулярную ткань. Она является основой, т.е. интерстицием органов кроветворения. Эндотелиоциты – выстилают внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и являются главным элементом стенки капилляра.

Третья группа. Камбиальные клетки – адвентициальные клетки, стволовые клетки красного костного мозга, полустволовые, унипотентные предшественники фибробластов.

Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Различают плотную оформленную (сухожилия, связки) и плотную неоформленную (дерма кожи) соединительную ткань. ПОСТ делится на ткань: 1 – коллагенового типа – пластинчатую (фасции) и фибриллярную (сухожилия); 2) эластическую – пластинчатую (мембраны аорты) и фибриллярную (связки).

Сухожилие по тканевому составу – ПОСТ волокнистого коллагенового типа. Его состав формируют параллельно расположенные коллагеновые волокна, фиброциты и небольшое число фибробластов. Небольшие пучки коллагеновых волокон, отделенных фиброцитами, называются пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка тонкими прослойками РСТ объединяются в пучки второго порядка. Эти прослойки получили название эндотендиния., который содержит фибробласты и адвентициальные клетки, являющиеся источником для физиологической и репаративной регенерации сухожилия. Из пучков второго порядка формируются пучки третьего порядка, покрытые более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани. Это перитендиний. Сухожильные волокла образованы из коллагеновых фибрилл.

Связка в основном построена из эластических волокон с примесью коллагеновых. Особенность ее организации состоит в том, что между каждым волокном или смешанной группой (эластические + коллагеновые) имеются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Органы, построенные из ПОСТ коллагеново-пластинчатого типа: эти органы построены из фиброзных мембран; фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, твердая мозговая оболочка, надхрящница, склера, белая оболочка яичка и яичник. В каждой мембране, или пластинке, плотноупакованные коллагеновые волокна волнообразно идут в одном направлении. В соседних пластинках волокна располагаются под некоторым углом, что создает при относительной тонкости органа его прочность. Между пластинками имеются очень тонкие прослойки РСТ.

Плотной неоформленной соединительной тканью называют называют сетчатый слой дермы кожи. В нем различают клетки и межклеточное вещество из эластических и коллагеновых волокон основного вещества. Эластические и коллагеновые волокна располагаются поодиночке в пучках и смешанных пучках, имеющих разные направления. Волокнистые образования погружены в основное вещество из протеогликанов и гликопротеинов; присутствуют все гликозаминопротеогликаны. Между пучками волокон имеются прослойки РСТ со всеми присущими ей клетками.

Кровь как ткань.

Кровь – внутренняя транспортная среда организма: жидкая соединительная ткань, состоящая из циркулирующих форменных элементов и плазмы. Как транспортная система кровь находится в постоянном движении.

Функции крови: Транспортная и трофическая заключается в переносе веществ, получаемых организмом с пищей, продуктов обмена, гормонов, и других биологически активных веществ. Дыхательная – доставка кислорода из легких в другие органы и удаление углекислоты. Защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета. Поддержание гомеостаза вместе с нервной и эндокринной системами.

Объем крови составляет 7% или 1/3 от массы тела. Кровь – мезенхимная ткань, в которой имеется 2 компонента: межклеточное вещество и форменные элементы крови. Межклеточное вещество – жидкое текучее вещество, составляющее 60% крови. 40% - клетки. Гематокрит – отношение количества клеток к плазме крови. Плазма крови на 90% состоит из воды вещества и 10% из сухого вещества, которое представлено органическими и неорганическими веществами. Органические вещества – белки 4,5% альбумины и 2,5% глобулины. К глобулинам 0,5% относится фибриноген. В плазме находятся α и β – агглютинины.

Характеристика эритроцитов.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, - высокоспециализированные элементы крови, теряющие в процессе развития ядро, осуществляющие обмен газов, транспорт аминокислот, пептидов и гормонное, простагландинов, лейкотриенов, микроэлементов и многих других веществ; они регулируют ионный состав и pH плазмы, содержание в ней глюкозы и гепарина, путем поглощения при избытке и выделения при недостатке. Количество эритроцитов зависит от парциального давления кислорода. У взрослого мужчины количество эритроцитов равно 3,9 – 5,5 * 10 12 в 1 л, а у женщины от 3,7-4,9*10 12 . Женские половые гормоны тормозят развитие эритроцитов, что приводит к их более низкому содержанию. Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков. Диаметр эритроцита равен 7,2 мкм, его толщина по краям 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм – это нормоцит . Их количество 70-75%. Большие размеры (свыше 8 мкм) имеют макроциты (12,5%). У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и менее – микроциты . Наряду со зрелыми эритроцитами в нормальной крови содержится 1-5% молодых форм, бедных гемоглобином. Они обладают способностью окрашиваться и кислыми, и основными красками, поэтому называются полихроматофильными. Молодые формы эритроцитов называют ретикулоцитами. Они имеют остатки органелл, содержащих рРНК – ЭПС, рибосом а так же митохондрий. В ретикулоцитах в незначительной степени осуществляется синтез глобина, гемма, пуринов, однако РНК в них не синтезируется. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 120 дней.

Цвет одиночного эритроцита – желто-зеленый, только в массе насыщенные кислородом они становятся красными. Поверхность имеет гликокаликс и плазматическую мембрану. Мембрана эритроцита имеет билипидную структуру.

На наружной поверхности плазмолеммы эритроцитов расположены фосфолипиды, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины, на внутренней поверхности – гликолитические ферменты, натрий- и калий- АТФ-азы, гликопротеины и гемоглобин. Являясь полупроницаемой мембрана эритроцита обеспечивает перенос через мембрану ионов натрия, калия, кислорода, углекислого газа и других веществ. Внутреннее содержимое эритроцита (гиалоплазма) содержит многочисленные гранулы гемоглобина. В эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, остальное – другие вещества. У человека содержится 2 типа гемоглобина – HbA (характерен для взрослых), HbF – характерен для эмбрионов. Их белковые части различаются по составу аминокислот. Гем - железосодержащий порфирин. Активно взаимодействующий с углекислым, угарным газом и кислородом. При отсутствии у эритроцита ядра кислород доставляется к тканям в наиболее полном виде. Во внутренней среде редуцированный гемоглобин аккумулирует СО2, в результате чего образуется карбоксигемоглобин. Содержание гемоглобина в эритроцитах непостоянно. За единицу принимают величину, равную 166г/л при количестве эритроцитов 5-10 12 /л.

На плазмолемме эритроцита располагаются агглютиногены Аи В.По их содержанию у человека 4 группы крови. I(0) – группа нулевая, отсутствуют агглютиногены Аи В, но в плазме имеются α и β – агглютинины. II(А) - эритроциты содержат А-агглютиноген и α – агглютинин. III(B) - эритроциты содержат агглютиноген В и β – агглютинин. IV(АВ) – содержит оба агглютиногена, агглютинины отсутствуют.

Эритроциты формируются в красном костном мозге из кровяных полипотентных стволовых клеток.

Лейкоциты, их классификация, строение и функции.

Лейкоциты или белые кровяные клетки, характеризуются активной подвижностью и весьма разнородны по морфологическим признакам и биороли. Все лейкоциты подразделяются на гранулоциты и агранулоциты. Группа агранулоцитов отличается отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. Все лейкоциты именют шаровидную форму. У взрослого человека насчитывается 3,8-9,0 – 10 9 в 1 л крови. Количество лейкоцитов может значительно меняться в зависимости от приема пищи, физического и умственного напряжения и др. Лейкоциты способны к активному перемещению, их движение осуществляется путем образования псевдоподий, при этом у них может резко изменяться форма тела и ядра. Лейкоциты способны проходить между клетками эндотелия капилляров и перемещаться по основному веществу соединительной ткани, проникать через базальные мембраны и между клетками эпителия. Направление движения лейкоцитов определяется различными факторами, из которых определенную роль играет хемотаксис (движение под влиянием химического раздражителя). Током крови лейкоциты разносятся по всему организму, выселяются в ткани и органы, где и проявляют наибольшую активность.

Гранулоциты

Нейтрофилы. Их относительное количество достигает – 65-75% от общего числа лейкоцитов. В зависимости от строения и химического состава различают 2 основных типа гранул: Азурофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила раньше, поэтому их называют первичными. Их больше в малоспециализированных клетках, в процессе специализации их число уменьшается. В зрелых нейтрофилах количество азурофильных гранул составляет лишь 10-20% от общего числа гранул. Эти гранулы представляют собой разновидность первичных лизосом, имеют округлую форму. Специфические нейтрофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила позже азурофильных, поэтому их называют вторичными. В зрелом нейтрофиле составляют 80-90% от всего числа гранул. В цитоплзме нейтрофила слабо представлены органеллы – имеется немного митохондрий, небольшой комплекс Гольджи, характерно наличие включений гликогена и липидов. Ядра нейтрофильных лейкоцитов содержат плотный хроматин. Форма ядер неодинакова. Зрелые нейтрофилы имеют сегментированные ядра, состоящие из 2-3 долек, связанные очень тонкими перемычками – сегментоядерные нейтрофилы. Они составляют подавляющую часть нейтрофильных лейкоцитов (60-65%). Меньше содержится палочкоядерных нейтрофилов (3-5%). Ядра этих нейтрофилов имеют вид изогнутой палочки или подковы. Еще реже встречаются юные нейтрофилы (0-1%) с бобовидными ядрами.

Нейтрофилы обладают высокой способностью к фагоцитозу. Их называют микрофагами. Фагоцитарная активность нейтрофилов качественно выражается процентом фагоцитирующих клеток и фагоцитарным индексом(количество частиц, поглощенных одной клеткой). Процент фагоцитирующих нейтрофилов у здоровых людей 18-45 лет составляет от 68,5до 99,3%. Продолжительность жизни нейтрофилов около 8 суток, при этом в кровяном русле они находятся 8-12 часов, а далее выходят в соединительную ткань, где проявляют максимальную активность.

Эозинофилы. Количество эозинофильных лейкоцитов в крови колеблется 1-5% от общего числа лейкоцитов. В цитоплазме имеется 2 типа гранул. Характерным признаком является наличие специфических оксифильных гранул овальной или полигональной формы. Оксифильность гранул обусловлена содержанием в них основного белка, богатого аргинином. Кристаллоидные структуры погружены в аморфный тонкозернистый матрикс. В гранулах содержится большинство гидролитических ферментов. Второй типа гранул имеет меньшие размеры, округлую форму, гомогенную и зернистую ультраструктуру. Число этих гранул в процессе специализации уменьшается. Органеллы в цитоплазме эозинофила развиты слабо. Различают 3 стадии развития эозинофилов: сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейтрофилы. Ядро сегментоядерных эозинофилов, как правило, состоит из двух сегментов, реже из трех, соединенных между собой тонкими перемычками. Изредка встречаются палочкоядерные и юные формы, ядра которых имеют форму, сходную с ядрами нейтрофилов соответствующих стадий развития. Положительным хемотаксическим влиянием на эозинофилы обладают: гистамин, лимфокины, иммунные комплексы. Эозинофилы способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Они принимают участие в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях.

Базофилы. В крови человека они составляют 0,5-1% от общего числа лейкоцитов. Цитоплазма базофилов заполнена крупными гранулами. Гранулы обладают метахромазией – окрашиваются в тон, отличающийся от цвета красителя. Метахромазия зерен связана с наличием в них гепарина. Помимо специфических гранул в базофилах содержатся азурофильные гранулы(лизосомы). В цитоплазмы выделяются все виды основных органелл. Функция базофилов заключается в их участии в метаболизме гистамина и гепарина. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность слабо выражена.

Агранулоциты

Лимфоциты. В крови взрослых людей лимфоциты составляют 20-35%. В зависимости от размера различают малые и большие лимфоциты. Большие встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы и относительно небольшого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом). Малые светлые лимфоциты составляют большую часть лимфоцитов крови человека. Ядерно-цитоплазматическое отношение сдвинуто в пользу ядер. Хроматин конденсирован по периферии ядра. Малые темные лимфоциты составляют – 12-13% лимфоцитов крови. Ядерно-цитоплазматическое отношение еще больше сдвинуто в пользу ядра. Хроматин выглядит плотным. Средние лимфоциты составляют около 10-12% лимфоцитов крови человека. Ядра этих клеток округлые, иногда бобовидные. Хроматин более рыхлый. Плазмоциты составляют в крови человека 1-2%.

Среди лимфоцитов по путям дифференцировки и роли в становлении защитных реакций организма выделены 2 основных вида – Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты, образующиеся из стволовых клеток костного мозга в тимусе, обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. Т-киллеры являются эффекторынми клетками клеточного иммунитета. Т-хелперы обладают способностью специфически распознавать антиген и усиливать образование антител. Т-супрессоры – подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. Действие Т-лимфоцитов на В-клетки опосредуется с помощью особых растворимых веществ – лимфокинов, вырабатываемых ими при действии антигенов. В-лимфоциты образуется в костном мозге, их основная функция – обеспечение гуморального иммунитета. Образующиеся из В-лимфоцитов эффекторные клетки – плазмоциты вырабатывают особые защитные белки – иммуноглобулины, которые поступают в кровь.

Моноциты. В крови человека их количество колеблется в переделах – 6-8% от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, дольчатые. Цитоплазма содержит мелкие азурофильные гранулы, много пиноцитозных везикул. Моноциты относятся к макрофагической системе организма. Моноциты в тканях превращаются в макрофаги.

Тромбоциты. Их происхождение и функции.

Тромбоциты имеют вид мельчайших телец округлой, овальной, веретеновидной или неправильной формы. Они представляют собой отделившиеся от гигантских клеток костного мозга – т.н. мегакариоцитов, безъядерные фрагменты их цитоплазмы. Благодаря способности к агглютинации, склеиванию, они обычно встречаются группами. Количество в крови 200-300*10 9 в 1 л крови. Каждая пластинка состоит из гиаломера, являющегося основой пластинки, и грануломера – зернышек, образующих скопление в центре пластинки или разбросанных по гиаломеру. В грануломере обнаруживаются митохондрии и различные количества гранул гликогена. 5 видов тромбоцитов: 1)юные, с базофильным гиаломером и единичными азурофильными гранулами; 2) зрелые, со слабооксифильным гиаломером и выраженной фзурофильной зернитостью; 3)старые, более темные сине-фиолетового оттенка с темно-фиолетовой зернистостью. 4)дегенеративные с серовато-синеватым гиаломером и с серовато-фиолетовой зернистостью; 5)гигантские, размер которых в 2-3 раза привышает нормальные. Кровяные пластинки принимают участие в процессе свертывания крови. Эта функция определяется их способностью распадаться, склеиваться в конгломераты, вокруг которых возникают нити фибрина. В процессе свертывания крови кровяные пластинки выделяют ряд веществ и различные ферменты. Продолжительность жизни 5-8 дней.

Гемограмма, её клиническое значение.

Гемограмма (греч. haima кровь + gramma запись) - клинический анализ крови. Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др.

Теории кроветворения; роль гистологии в развитии гематологии.

Первая попытка обобщения имеющихся материалов в виде теории кроветворения была предпринята в 1880 году Эрлихом - была предложена дуалистическая теория кроветворения: из отдельных 2- родоначальных клеток начинается и происходит лимфоцитопоэз и миелопоэз. В начале ХХ века Ашоф и Шиллинг предложили триалистическую теорию кроветворения - т.е. к 2-м родоначальным клеткам лимфоцитопоэза и миелопоэза был добавлен третья отдельная родоначальная клетка для моноцитопоэза. Существовала еще полифилитическая теория, предполагающая наличие отдельных родоначальных клеток для каждой разновидности форменных элементов крови. Основоположником современной унитарной теории кроветворения является отечественный гистолог Максимов (работал на кафедре гистологии ВМА в С-Петербурге). Еще в 1907 году Максимов утверждал, что все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки; мало того, он назвал эту клетку - морфологически это малый лимфоцит. Однако имеющиеся в то время методы исследований не позволяли экспериментально доказать верность этой теории. Максимов в ходе гемоцитопоэза клетки крови подразделял на 4 группы: 1 группа - клетки с неограничанной возможностью превращений, т.е. родоначальная клетка, способная развиваться и превратиться в любой форменный элемент крови. 2 группа - клетки с частично ограниченный способностью развиваться в ту или иную форму клеток крови. 3 группа - клетки со строго ограничанной возможностью развития. 4 группа - клетки крови не способные изменяться. Последующие исследования показали верность унитарной теории кроветворения Максимова. Отечественные ученые Кассирский, Алексеев внесли существенный вклад в области цитохимических и электронно-микроскопических исследований клеток крови в разных стадиях гемоцитопоэза. Канадские исследователи Till и Mc-Culloch при помощи оригинальной серии экспериментов со смертельно облученными мышами доказали существование стволовых кроветворных клеток (СКК). Современная схема кроветворения в варианте, который Вы будете изучать, составлена в 1973 году Чертковым и Воробьевым. Согласно этой схеме все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов. 1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК). Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. В норме у здорового человека у ПСКК обмен веществ на низком уровне, 80% ПСКК находится в G0 фазе, т.е. в покое - не делятся. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами. 2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. 3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. Если все клетки 1-3 класса между собой морфологически не различимы и все выглядат как малые темные лимфоциты, то начиная с 4-го класса созревающие клетки становятся морфологически идентифицируемыми. 4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы. 5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению. 6-й класс - зрелые клетки крови.

Эмбриональное (первичное) кроветворение .

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека начинается в конце 2й – в начале 3й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. Мезенхимные клетки в них округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки (СК). Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки (бласты). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем оксифильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. Такой тип кроветворения называется МЕГАЛОБЛАСТИЧЕСКИМ.

Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичные кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов – нейтрофилов и эозинофилов.

После редукции желточного мешка основным органом кроветворения становится печень.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее - и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты - основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Дефинитивное (вторичное) кроветворение.

Постэмбриональный гемоцитопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который совершается в гемопоэтических тканях (миелоидной). Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (тимус, селезенка, лимфоузлы). Она выполняет 3 основные функции (образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада).

Дефинитивное кроветворение , или физиологическая регенерация крови, представляет собой многоступенчатый процесс, в котором различают молодые гемопоэтические, компетентные, коммитирован-ные, дифференцирующиеся и специализированные клетки. Процесс образования гемоцитов начинается с тотипотентной стволовой клетки, которая обладает масштабными пролиферативными способностями. Клетки, возникающие из нее, (полипотентные) обладают ограниченными потенциями. Попадая в разное окружение, дают начало лимфоцитопоэзу и миелопоэзу. Размножение и дифференцировка полипотентных клеток дает начало третьему классу - унипотентным колониеобразующим клеткам или единицам КОЕ; КОЕ моноцитов, КОЕ миелоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов) и КОЕ эритроцитов. В результате размножения клеток КОЕ возникает четвертый класс гемопоэтических клеток - компетентные бласты. Индуцибельные гены ядер бластных элементов обеспечивают программу реализации диф-ференцировки и специализации пятого класса гемоцитов - проклеток .

Стволовая кроветворная клетка; доказательства ее наличия.

Стволовые клетки являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформулировал в начале 20 века А.А. Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение и дальнейшее развитие в новейших экспериментальных исследования, проводимых главным образом на мышах. Выявление СКК стало возможными при применении метода колониеобразования.

Экспериментально показано, что при введении смертельно облученным животным (утратившим собственные стволовые клетки) взвеси клеток красного костного мозга или фракции, обогащенной СКК, в селезенке появляются колонии клеток – потомков одной СКК. Пролиферативную активность СКК модулируют колонистимулирующие факторы (КСФ), ИЛ-3. Каждая СКК в селезенке образует одну колонию и называется селезеночной колониеобразующей единицей (КОЕ-С). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введенной взвеси клеток. Исследования клеточного состава колоний позволило выявить 2 линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице гранулоцитарного, моноцитарного, эритроцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальне унипотентные клетки для моноциотов, нейтрофильных гранулоцитов, эозинофилов, базофилов, эритроцитов, мегакариоцитов, из которых образуются клетки-предшественники. Полипотентные, олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Эритропоэз, стадии и клеточные формы. Понятие об эритроне.

Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает 2 типа мультипотентных частично коммитированных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки, 2) КОЕ-ГЭММ, единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитированными родоначальными клетками эритропоэза.

БОЕ-Э, по сравнению с КОЕ-Э, является менее дифференцированной и при интенсивном размножении быстро образует крупную колонию клеток и малочувствительна к эритропоэтину. КОЕ-Э более зрелая клетка, образует более мелкие колонии и чувствительна к эритропоэтину.

Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифицируются. Сначала образуется проэритробласт.

Проэритробласт – клетка, имеющая круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1-2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисомы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная ЭПС. Базофильный эритробласт – клетка меньшего размера, содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез гемоглобина. Полихроматофильный эритробласт – ядро содержит много гетерохроматина.

Следующая стадия дифференцировки – образование оксифильного эритрона (нормобласта). Это клетка небольшого размера, имеющая маленькое ядро. В цитоплазме эритробласта содержится много гемоглобина, обеспечивающего его оксифилию.

Ретикулоцит – безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, обусловливающих наличие участков базофилии, и преобладанием гемоглобина. При выходе в кровь ретикулоцит созревает в эритроцит в течение 1-2 суток.

Эритроцит – клетка, образующаяся на конечной стадии дифференцировки клеток эритроидного ряда. Имеет форму двояковогнутого диска. Период образования эритроцита занимает 7 дней, его продолжительность жизни – 120 дней.

Таким образом, в процессе эритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 раза, уменьшение размера и уплотнение ядра и его выход из клетки, уменьшение содержания РНК, накопление гемоглобина, потеря способности к делению. Из одной СКК в теч. 7-10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов. Эритрон - совокупность незрелых и зрелых, неподвижных и циркулирующих, расположенных интра- и экстравазально клеток эритроцитарного ряда, находящихся на всех стадиях развития - образования (резервный, пролиферирующий, созревающий пул в кроветворной ткани), функционирования (циркулирующий пул в крови) и гибели (в макрофагоцитах органов кроворазрушения).

Гранулоцитопоэз, стадии и клеточные формы.

Дифференцировка и созревание клеток гранулоцитопоэза происходит в костном мозге, где из коммитированных, морфологически неидентифицируемых клеток-предшественников КОЕ-ГМ (колониеобразующая единица грануломоноцитопоэза) и КОЕ-Г (колониеобразуюшая единица гранулоцитопоэза) формируется пул пролиферирующих гранулоцитов, состоящий из миелобластов, промиелоцитов и миелоцитов. Все эти клетки характеризуются способностью к делению. Другой пул, образующийся в костном мозге – это непролиферирующие (созревающие) клетки – метамиелоциты, палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты. Созревание клеток сопровождается изменением их морфологии: уменьшением ядра, конденсацией хроматина, исчезновением ядрышек, сегментацией ядра, появлением специфической зернистости, утратой базофилии и увеличением объема цитоплазмы. Процесс формирования зрелого гранулонита из миелобласта осуществляется в костном мозге в течение 10 13 дней. Регуляция гранулоцитопоэза обеспечивается колониестимулирующими факторами: ГМ-КСФ (гранулоцитарно-макрофагальный фактор) и Г-КСФ (гранулоцитарный колониестимулирующий фактор), действующими до конечной стадии созревания гранулоцитов. На стадии поздних миелобластов и промиелоцитов происходит образование первичных гранул (азурофильной зернистости), специфическим маркером которых является миелопероксидаза. В цитоплазме миелоцитов начинается формирование специфической зернистости (вторичные гранулы). Маркерами вторичных гранул являются лактоферрин, катионный белок кателицидии, В12-связываюший белок и другие факторы. В состав вторичных гранул также входит лихоцим, коллагеназа, металлопротеиназы. Количество вторичных гранул увеличивается в клетке но мере ее созревания, в зрелых сегмеитоядериых гранулоцитах на их долю приходится 70-90%, остальные 10-30% составляет азурофильная зернистость. Зрелые гранулоциты костного мозга образуют гранулоцитарный костномозговой резерв, насчитывающий около 8,8 млрд/кг и мобилизуемый в ответ на специфический сигнал при бактериальных инфекциях. Покидая костный мозг, гранулоциты представляют собой полностью дифференцированные клетки, имеющие полный спектр поверхностных рецепторов и цитоплазматических гранул с набором многочисленных биологически активных веществ. Нейтрофилы составляют 60 70% общего числа лейкоцитов крови. После выхода нейтрофильных гранулоцитов из костного мозга в периферическую кровь часть их остается в свободной циркуляции в сосудистом русле (циркулирующий пул), другие занимают пристеночное положение, образуя маргинальный пул. Зрелый нейтрофил пробывает в циркуляции 8 10 часов, затем поступает в ткани, образуя по численности значительный пул клеток. Продолжительность жизни нейтрофильного гранулоцита в тканях составляет 2-3 дня. Функцией нейтрофилов является участие в борьбе с микроорганизмами путем их фагоцитоза. Содержимое гранул способно разрушить практически любые микробы. В нейтрофилах содержатся многочисленные ферменты (кислые протениазы, миелопероксидаза, лизоцим, лактоферрин, целочная фосфатаза и др.), вызывающие бактериолиз и переваривание микроорганизмов. Эозинофилы составляют 0.5-5% от всех лейкоцитов крови, циркулируют в течение 6-12 часов, после чего поступают в ткани, срок полужизни – 12 суток. В клетках содержится значительное количество гранул, основным компонентом которых является главный щелочной белок, а также перекиси, обладающие бактерицидной активностью. В гранулах выявляются кислая фосфатаза, арилсульфатаза, коллагеназа, эластаза, глюкуроиидаза, катепсин, миелонероксидаза и другие ферменты. Обладая слабой фагоцитарной активностью, эозинофилы обусловливают внеклеточный цитолиз, тем самым участвуя в противогельминтном иммунитете. Другой функцией этих клеток является участие в аллергических реакциях. Базофилы и тучные клетки имеют костномозговое происхождение. Предполагают, что предшественники тучных клеток покидают костный мозг и через периферическую кровь попадают в ткани. Дифференцировка базофилов в костном мозг длится 1,5-5 суток. Ростовым фактором базофилов и тучных клеток являются ИЛ-3, ИЛ-4. Созревшие базофилы поступают в кровоток, где период их полужизни составляет около 6 часов. На долю базофилов приходится всего 0,5% от общего числа лейкоцитов крови. Базофилы мигрируют в ткани, где через 1-2 суток после осуществления основной эффекторной функции гибнут. В гранулах этих клеток содержатся гистамин, хондроигинсульфаты А и С, гепарин, серотонин, ферменты (трипсин, химотринсии, пероксидаза, РНК-аза и др.). Базофилы имеют на клеточной мембране высокую плотность рецепторов к IgE, обеспечивающих не только связывание IgE, но и освобождение гранул, содержимое которых обусловливает развитие аллергических реакций. Базофилы также способны к фагоцитозу. Тучные клетки крупнее базофилов, имеют округлое ядро и много гранул, которые по составу аналогичны гранулам базофилов.

Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.

Регуляция гемопоэза - гемопоэз или кроветворение происходит под влиянием различных факторов роста, которые обеспечивают деление и дифференцировку клеток крови в красном костном мозге. Выделяют две формы регуляции: гуморальную и нервную. Нервная регуляция осуществляется при возбуждении адренэргических нейронов, при этом происходит активация гемопоэза, а при возбуждении холинэргических нейронов - торможение гемопоэза. Гуморальная регуляция происходит под действием факторов экзо- и эндогенного происхождения. К эндогенным факторам относятся: гемопоэтины (продукты разрушения форменных элементов), эритропоэтины (образуются в почках при снижении концентрации кислорода в крови), лейкопоэтины (образуются в печени), тромбоцитопоэтины: К (в плазме), С (в селезенке). К экзогенным витамины: В3 - образование стромы эритроцитов, В12 - образование глобина; микроэлементы (Fe, Cu...); внешний фактор Касла. А также такие факторы роста как: интерлейкины, колониестимулирующие факторы КСФ, факторы транскрипции - специальные белки, регулирующие эксп-рессию генов гемопоэтических клеток. Кроме этого большую роль играет строма костного мозга, которая создает гемопоэтическое микроокружение, необходимое для развития, дифференциации и созревания клеток.

Таким образом регуляция гемопоэза представляет собой единую систему, состоящую из нескольких взаимосвязанных звеньев каскадного механизма, которая реагирует на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды и различные патологические состояния (при сильной анемии – снижении содержания эритроцитов, снижении содержания лейкоцитов, тромбоцитов, факторов свертывания крови, острой кровопотери и т.д.). Угнетение гемопоэза происходит под действием ингибирующих факторов. К ним относятся продукты образуемые клетками на последних этапах созревания (простагландины, цитокины и др.)

Общая характеристика иммунной системы и иммуноцитов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

лимфоцитами крови и лимфы, а также

популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи:

· роговицу глаза,

· выстилает полости рта и пищевода.

В нем различают три слоя:

· базальный,

· шиповатый (промежуточный) и

· поверхностный (рис. 6.5).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов столбчатой формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базально-го и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тоно-филаментов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.

Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают.

Рис. 6.5. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы глаза (микрофотография): 1 - слой плоских клеток; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - соединительная ткань

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток:

· базальный,

· шиповатый,

· зернистый,

· блестящий и

· роговой.

Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцита-ми, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся гистологические элементы сопутствующих клеточных дифферонов:

· меланоциты (пигментные клетки),

· внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса),

· лимфоциты и клетки Меркеля .

Базальный слой состоит из столбчатых по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тоно-филаменты. Здесь же находятся камбиальные клетки дифферона кератиноцитов. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты «шипики», у смежных клеток направленные навстречу друг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где образуют богатое липидами вещество, цементирующее кератиноциты.

Рис. 6.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

а - схема: 1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит; б – микрофотография

В базальном и шиповатом слоях также присутствуют отростчатой формы

· меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина,

· клетки Лангерганса (дендритные клетки) и

· клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами (рис. 6.7).

Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей.

Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними«эпидермально-пролиферативные единицы».

Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса(см. главу 15).

Зернистый слой состоит из :

· уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок - филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок - кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из :

· плоских многоугольной формы (тетрадекаэдр) роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, расположенными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой тепло-проводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Рис. 6.7 Строение и клеточно-дифферонный состав многослойного плоского орого-вевающего эпителия (эпидермиса) (по Е. Ф. Котовскому):

I - базальный слой; II - шиповатый слой; III - зернистый слой; IV, V - блестящий и роговой слои. К - кератиноциты; Р - корнеоциты (роговые чешуйки); М - макрофаг (клетка Лангерганса); Л - лимфоцит; О - клетка Меркеля; П - меланоцит; С - стволовая клетка. 1 - митотически делящийся кератиноцит; 2 - кератиновые тонофиламенты; 3 - десмосомы; 4 - кератиносомы; 5 - кератогиалиновые гранулы; 6 - слой кератолинина; 7 - ядро; 8 - межклеточное вещество; 9, 10 - керати-новые фибриллы; 11 - цементирующее межклеточное вещество; 12 - отпадающая чешуйка; 13 - гранулы в форме теннисных ракеток; 14 - базальная мембрана; 15 - сосочковый слой дермы; 16 - гемокапилляр; 17 - нервное волокно

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов –

· лоханок почек,

· мочеточников,

· мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой.

В нем различают несколько слоев клеток –

· базальный,

· промежуточный,

· поверхностный(рис. 6.8, а, б).

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками.

В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Рис. 6.8. Строение переходного эпителия (схема):

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер :

Ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,

Ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,

Ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.

2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.

В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым

2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.

3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин , с этого начинается процесс ороговения.

4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин .

5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин . При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия , так как клетки этих слоев способны к делению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

Промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

Покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

Когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;

При растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.