Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества. Она имеет общие признаки строения и выполняет одни и те же функции. В организме четыре типа тканей: эпителиальная, нервная, мышечная и соединительная.
Строение эпителиальной и животных обусловлено, прежде всего, ее локализацией. Эпителиальная ткань является пограничным слоем клеток, выстилающим покровы тела, слизистые оболочки внутренних органов и полостей. Также многие железы в организме образованы именно эпителием.
Строение эпителиальной ткани имеет ряд особенностей, присущих лишь эпителию. Главная особенность заключается в том, что сама ткань имеет вид непрерывного слоя клеток, которые плотно прилегают друг к другу.
Эпителий, выстилающий все поверхности в организме, имеет вид пласта, тогда как в печени, поджелудочной, щитовидной, слюнной и других железах он представляет собой скопление клеток. В первом случае он располагается поверх базальной мембраны, отделяющей эпителий от соединительной ткани. Но есть и исключения, когда строение эпителиальной и соединительной ткани рассматривается в контексте их взаимодействия. В частности, в лимфатической системе наблюдается чередование клеток эпителиальной и соединительной ткани. Данный вид эпителия носит название атипического.
Высокая регенерационная способность - это еще одна особенность эпителия.
Клетки данной ткани полярны, что обусловлено различием в базальной и апикальной частях клеточного центра.
Строение эпителиальной ткани во многом объясняется ее пограничным положением, которое, в свою очередь, делает эпителий важным звеном в процессах обмена. Эта ткань участвует во всасывании питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу, в выделении мочи сквозь эпителий почек и т. д. Также нельзя забывать о защитной функции, которая заключается в предохранении тканей от повреждающих воздействий.
Строение вещества, образующего базальную мембрану, показывает, что в нем содержится большое количество мукополисахаридов, а также имеется сеть тонких фибрилл.
Особенности строения эпителиальной ткани животных и человека во многом продиктованы тем, что ее развитие осуществляется из всех трех Данная особенность присуща только этому типу ткани. Эктодерма дает начало эпителию кожи, полости рта, значительной части пищевода, роговице глаза; энтодерма — эпителию желудочно-кишечного тракта; а мезодерма - эпителию мочеполовых органов и серозных оболочек.
В эмбриональном развитии начинает образовываться на самых ранних стадиях. Так как в составе плаценты достаточное количество эпителиальной ткани, она является участником обмена веществ между матерью и зародышем.
Взаимодействие соседних клеток в пласте возможно благодаря наличию десмосом. Это особые множественные структуры субмикроскопического размера, которые состоят из двух половинок. Каждая из них, утолщаясь в определенных местах, занимает смежные поверхности соседних клеток. В щелевидном промежутке между половинками десмосом находится вещество углеводного происхождения.
В случаях, когда межклеточные промежутки широкие, десмосомы располагаются на концах направленных друг к другу выбуханий цитоплазмы на контактирующих клетках. Если рассмотреть пару этих выбуханий под микроскопом, то можно обнаружить, что они имеют вид межклеточного мостика.
В тонкой кишке целостность пласта поддерживается благодаря слиянию клеточных оболочек соседних клеток в местах соприкосновения. Такие места часто называют замыкающими пластинками.
Есть и другие случаи, когда нет специальных структур, обеспечивающих целостность. Тогда контакт соседних клеток осуществляется за счет соприкосновения ровных или извилистых поверхностей клеток. Края клеток могут черепицеобразно накладываться друг на друга.
К особенностям клеток эпителиальной ткани можно отнести наличие на их поверхности плазматической оболочки.
У клеток, участвующих в выделении продуктов обмена, в плазматической оболочке базальной части клеточного тела наблюдается складчатость.
Эпителиоциты - так называют в науке клетки, образующие эпителиальные ткани. Особенности строения, функции эпителиоцитов находятся в тесной взаимосвязи. Так, по форме их делят на плоские, кубические и столбчатые. В ядре преобладает эухроматин, за счет чего оно имеет светлую окраску. Ядро достаточно крупное, его форма совпадает с формой клетки.
Выраженная полярность обуславливает расположение ядра в базальной части, над ним находятся митохондрии, комплекс Гольджи и центриоли. В клетках, выполняющих секреторную функцию, особенно хорошо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Эпителий, испытывающий большую механическую нагрузку, в своих клетках имеет систему особых нитей — тонофибрилл, которые создают как бы барьер, призванный защитить клетки от деформации.
Некоторые клетки, а точнее их цитоплазма, на поверхности могут образовывать мельчайшие, направленные во внешнюю сторону, выросты — микроворсинки. Самые большие их скопления имеются на апикальной поверхности эпителия в тонком кишечнике и главных отделах извитых канальцев почек. За счет параллельного расположения микроворсинок в кутикулах эпителия кишечника и щеточной кайме почек образуются полоски, которые можно рассмотреть под оптическим микроскопом. Кроме того, микроворсинки в этих местах содержат ряд ферментов.
Особенности строения эпителиальных тканей разной локализации позволяют классифицировать их по нескольким признакам.
В зависимости от формы клеток эпителий может быть цилиндрическим, кубическим и плоским, а в зависимости от расположения клеток — однослойным и многослойным.
Также выделяют железистый эпителий, выполняющий в организме секреторную функцию.
Название однослойного эпителия говорит само за себя: в нем все клетки располагаются на базальной мембране в один слой. Если при этом форма всех клеток одинакова (т. е. они изоморфны), и находятся на одном уровне, то говорят об однорядном эпителии. А если в однослойном эпителии наблюдается чередование клеток различной формы, их ядра располагаются на разных уровнях, то это многорядный или анизоморфный эпителий.
У многослойного эпителия только нижний слой соприкасается с базальной мембраной, а другие слои находятся над ним. По форме клетки разных слоев отличаются. Строение эпителиальной ткани такого типа позволяет выделить несколько типов многослойного эпителия в зависимости от формы и состояния многослойный плоский, многослойный ороговевающий (имеются ороговевшие чешуйки на поверхности), многослойный неороговевающий.
Есть еще так называемый переходный эпителий, выстилающий органы выделительной системы. В зависимости от того, или растягивается, ткань приобретает разный вид. Так, при растяжении мочевого пузыря эпителий находится в истонченном состоянии и образует два слоя клеток - базальных и покровных. А когда мочевой пузырь находится в сжатом (сокращенном) виде, эпителиальная ткань резко утолщается, клетки базального слоя становятся полиморфными и их ядра находятся на различных уровнях. Покровные клетки приобретают грушевидную форму и наслаиваются друг на друга.
Строение эпителиальной ткани животных и человека часто становится предметом научных и медицинских исследований. В этих случаях чаще других используют гистогенетичекую классификацию, разработанную академиком Н. Г. Хлопиным. Согласно ей, выделяется пять типов эпителия. Критерием служит то, из каких зачатков развивалась ткань в эмбриогенезе.
1. Эпидермальный тип, начало которому дали эктодерма и прехордальная пластинка.
2. Энтеродермальный тип, развитие которого произошло из кишечной энтодермы.
3. Целонефродермальный тип, развившийся из целомической выстилки и нефротома.
4. Ангиодермальный тип, развитие которого началось из участка мезенхимы, образующего сосудистый эндотелий, который называют ангиобластом.
5. Эпендимоглиальный тип, начало которому дала нервная трубка.
Железистый эпителий выполняет секреторную функцию. Такой тип ткани представляет собой скопление железистых (секреторных) клеток, которые называются гранулоцитами. Их функция заключается в осуществлении синтеза, а также выделении специфических веществ - секретов.
Именно благодаря секреции организм способен выполнять многие важные функции. Железы выделяют секреты на поверхности кожи и слизистых оболочек, внутри полостей ряда внутренних органов, а также в кровь и в лимфу. В первом случае речь ведут об экзокринной, а во втором - об эндокринной секреции.
Экзокринная секреция позволяет вырабатывать молоко (в женском организме), желудочный и кишечный сок, слюну, желчь, пот и кожное сало. Секретами эндокринных желез являются гормоны, выполняющие гуморальную регуляцию в организме.
Строение эпителиальной ткани подобного типа может быть различным ввиду того, что гранулоциты могут принимать разную форму. Это зависит от фазы секреции.
Оба типа желез (эндокринные и экзокринные) могут состоять из одной клетки (одноклеточные) или из множества клеток (многоклеточные).
Эпителиальная ткань – которая выстилает кожный покров, такие как роговица, глаза, серозные оболочки, внутренняя поверхность полых органов пищеварительного тракта, дыхательную, мочеполовую, системы, которые образуют железы. Эпителиальная материя обладают высокими восстановительными способностями.
Большинство желез имеют эпителиальное происхождение. Пограничное положение объясняется тем, что она участвует в обменных процессах, таких, как – газообмен через слой клеток легких; поглощение питательных веществ из кишечника в кровь, лимфу, выделяется моча через клетки почек и много других.
Эпителиальная ткань также защищает от повреждений, механических воздействий. Берет начало из эктодермы – кожного покрова, ротовой полости, большая часть пищевода, роговицы глаз. Эндодермы –желудочно-кишечного тракта, мезодерма – эпителии органов мочеполовых систем, серозных оболочек (мезотелии).
Она образуется на ранней стадии эмбрионального развития. Она входит в состав плаценты, участвует в обменах между матерью и ребенком. Учитывая, все эти особенности зарождения эпителиальных материй их разделяют на несколько видов:
Всем этим видам свойственны похожие признаки, когда клетка образует единый пласт, который располагается на базальной мембране. Благодаря этому происходит питание, в них нет кровеносных сосудов. При повреждении пласты легко восстанавливаются за счет своих регенеративных способностей. Клетки имеют полярное строение из-за различий базальных, противоположных – апикальных частей клеточных тел.
Эпителиальная ткань – пограничная, потому как покрывает организм снаружи, изнутри выстилает полые органы, стенки организма. Особый вид – железистый эпителий, он образует такие железы, как щитовидная, потовая, печень и многие другие клетки, которые вырабатывают секрет. Клетки эпителиальной материи плотно друг к другу прилегают, образуют новые пласты, межклеточные вещества, клетки регенерируют.
По форме они могут быть:
Эпителиальная ткань, по своему строению отличается тем, что у нее отсутствует межклеточное вещество, не имеется кровеносных сосудов (за очень редким исключением сосудистой полоски внутреннего уха). Питание клеток осуществляется диффузно, благодаря базальной мембране из рыхлых волокнистых соединительных тканей, которые содержат немалое число кровеносных сосудов.
У апикальной поверхности есть щеточные каемки (эпителии кишечника), реснички (мерцательные эпителии трахеи). У боковой поверхности имеются межклеточные контакты. Базальная поверхность имеет базальный лабиринт (эпителии проксимального, дистального канальца почек).
Основные функции, которые присущи эпителиальным тканям это – барьерные, защитные, секреторные и рецепторные.
Для эпителиальной материи, а именно, ткани выделяют несколько видов функций – это покровные (которые имеют пограничные положения между внутренней средой организма и окружением); железистые (которые покрывают секреторные отделения экзокринной железы).
Всего существует несколько классификационных разновидностей эпителиальных тканей, которые определяют ее характеристику:
Однослойные плоские эпителии:
Популярное:
Название | Особенности |
Мезотелий | Серозные оболочки, клетки – мезотелиоциты, имеют плоскую, полигональную форму и неровные края. От одного до трех ядер. На поверхности имеются микроворсинки. Функция – выделения, всасывания серозной жидкости, также обеспечивает скольжение внутренним органам, не дает образоваться соединению спаек между органами брюшных и грудных полостей. |
Эндотелий | Кровеносные, лимфатические сосуды, камера сердца. Пласт из плоских клеток в один слой. Определенные особенности – недостаток органелл в эпителиальной ткани, наличие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Имеет функцию обмена веществ и газов. Тромбы. |
Однослойные кубические | Выстилают определенную часть почечных каналов (проксимальные, дистальные). У клеток есть щеточная каемка (микроворсинки), базальная исчерченность (складки). Имеют форму обратного всасывания. |
Однослойные призматические | Находятся в среднем отделе пищеварительной системы, на внутренней поверхности желудка, тонкой и толстой кишки, желчном пузыре, протоках печени, поджелудочной железе. Связаны десмосомами и щелевыми контактами. Создают стенки кишечных желез-крипт. Размножение и дифференцировка (обновление) происходит в течение пяти, шести суток. Бокаловидная, выделяет слизь (защищает тем самым от инфекций, механической, химической, эндокринной). |
Многоядерные эпителии | Выстилают носовую полость, трахею, бронхи. Имеют реснитчатую форму. |
Многослойные эпителии | |
Многослойные плоские неороговевающиеся эпителии. | Располагаются на роговице глаз, ротовой полости, на стенках пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты, среди которых — стволовые клетки. Шиповатый слой имеет неправильную многоугольную форму. |
Ороговевающие | Находятся на поверхности кожи. Образуются в эпидермисе, дифференцируются в роговые чешуйки. Благодаря синтезу и накоплению в цитоплазме белков – кислых, щелочных, филлигрина, кератолина. |
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium ] - ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).
Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) - также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).
Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).
Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки - отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.
Ошибка создания миниатюры: Файл с размерами больше 12,5 Мпикс
Рис. Схема строения различных видов эпителиальной ткани: а - однослойный плоский эпителий; б - однослойный кубический эпителий; в - однослойный однорядный высокопризматический эпителий; г - однослойный многорядный высокопризматический (мерцательный) эпителий; д - многослойный плоский неороговевающий эпителий; е - многослойный плоский ороговевающий эпителий; ж - переходный эпителий (при спавшейся стенке органа); з - переходный эпителий (при растянутой стенке органа). 1 - соединительная ткань; 2 - базальная мембрана; 3 - ядра эпителиоцитов; 4 - микроворсинки; 5 - замыкающие пластинки (плотные контакты); 6 - бокаловидные клетки; 7 - базальные клетки; 8 - вставочные клетки; 9 - мерцательные клетки; 10 - мерцательные реснички; 11 - базальный слой; 12 - шиповатый слой; 13 - слой плоских клеток; 14 - зернистый слой; 15 - блестящий слой; 16 - роговой слой; 17 - пигментная клетка
Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек - выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,
Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры - микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).
Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер - вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками - цитоплазматическими выростами длиной 5-15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.
Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» - к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).
Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи - эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).
Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.
Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.
Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки - пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9-1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.
Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом - сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм - тонофиламенты, которые складываются в пучки - тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.
Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.
При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).
Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983
Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, включающие покровный и выстилающий, и железистый эпителий. Покровный - это эпидермис кожи, выстилающий - это эпителий, покрывающий полости различных органов (желудка, мочевого пузыря и др.), железистый - входит в состав желез.
Поверхностный эпителий находится на границе между внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции : защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделяются из организма продукты обмена веществ.
Железистый эпителий входит в состав желез, вырабатывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.
Поверхностный эпителий отличается от других тканей шестью основными признаками:
1) располагается пластами;
2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие коллаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и темного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикрепляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань;
3) в нем нет межклеточного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно прилежат друт к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов:
а) плотных (zonula accludens),
б) зубчатых или пальцевидных (junctio intercellularis denticulatae),
в) десмосом (desmosoma) и др.;
4) отсутствие кровеносных сосудов, так как питание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базальную мембрану;
5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противоположную сторону, что объясняется пограничным положением ткани; в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности - межклеточные контакты, на апикальной поверхности - микроворсинки, в отдельных случаях образующие всасывающую каемку;
6) покровная эпителиальная ткань обладает высокой способностью к регенерации.
Классификация эпителиальных поверхностных тканей. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируют по 2 признакам:
1) в зависимости от строения эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране;
2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину).
Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.
Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.
Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный призматический всегда неороговевающий) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембране, в то время как в многослойном эпителии только один базальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.
Филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпителиальных тканей:
1) эпидермальный эпителий - развивается из эктодермы (например, эпителий кожи);
2) энтеродермальный эпителий - развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тонкий и толстый кишечник);
3) целонефродермальный эпителий - развивается из мезодермы и выстилает плевру, брюшину, перикард, почечные канальцы;
4) эпендимоглиальный эпителий - развивается из нервной трубки, выстилает желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга;
5) ангиодермальный эпителий - развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды.
Однослойный плоский эпителий (epithelium squamosum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).
Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндотелия - эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную форму, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной поверхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность ? Это поверхность, обращенная в просвет органа, в данном случае - кровеносного сосуда или в камеру сердца.
Функция эндотелия - обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосудах образуются тромбы, закупоривающие их просвет.
Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелиоцитов имеют уплощенную неправильную форму, края клеток изрезаны; клетки содержат по одному, иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключается в обеспечении гладкой поверхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение органов в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий происходит обмен веществ между серозными полостями и подлежащей соединительной тканью их стенок. Мезотелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреждении мезотелия между серозными оболочками могут образовываться спайки, затрудняющие движение органов.
Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой (ЩФ). На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие исчерченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетельствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности - о реабсорбции (обратном всасывании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее - нефрогенная ткань.
Столбчатый эпителий (epithelium columnare) располагается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбчатый (призматический) эпителий желудка выстилает слизистую оболочку этого органа, развивается из кишечной энтодермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро; в их светлой цитоплазме хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Ткким образом, поверхностный эпителий слизистой оболочки желудка является железистым. Поэтому его функции :
1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка;
2) защитную - слизь, выделяемая железистым эпителием, защищает слизистую оболочку от химических и физических воздействий;
3) всасывательная - через покровный (он же железистый) эпителий желудка всасываются вода, глюкоза, алкоголь.
Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium columnare cum limbus striatus) выстилает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развивается из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что имеет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединяются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются межклеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы общего значения, а также тонофиламенты, образующие кортикальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию, имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиодитов имеются микроворсинки (высотой до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между которыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки образуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пищеварение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким образом, признаком, подтверждающим всасывательную функцию этого эпителия, является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.
В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпителиальными клетками имеются также бокаловидные эпителиоциты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию выделения слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrino- cyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит обновление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Почему же тогда этот эпителий называется многорядным? Потому, что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базальной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные) локализуются выше, ядра самых высоких клеток (реснитчатых) наиболее удалены от базальной мембраны. Многорядный эпителий располагается в трахее и бронхах, носовой полости (развивается из прехордальной пластинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).
В многорядном эпителии различают 4 разновидности клеток:
1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus);
2) малые и большие вставочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis);
4) эндокринные клетки (endocrinocytus).
Реснитчатые эпителиоциты - это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхательных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их цитоплазме имеются органеллы общего значения. Базальный узкий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек. Осевая нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички, осуществляя колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха, удаляют частички пыли, осевшие на поверхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.
Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпителия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.
Малые вставочные клетки дыхательных путей - самые мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным концом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток - регенераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.
Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.
Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) - это железистые клетки (одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призматическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс ГЬльджи и митохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикальная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной. Функция бокаловидных клеток-выделение слизистого секрета, который, обволакивая слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.
Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыхательных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серо- тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулатуры бронхов и трахеи.
Ткани - это система клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, происхождение и функции.
Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток. Оно обеспечивает связь между клетками и формирует для них благоприятную среду. Оно может быть жидким , например, плазма крови; аморфным - хрящи; структурированным - мышечные волокна; твёрдым - костная ткань (в виде соли).
Клетки ткани имеют различную форму, которая определяет их функцию. Ткани делятся на четыре типа:
Эпителиальные (пограничные) ткани - выстилают поверхность тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма, серозные оболочки, а также формируют железы внешней и внутренней секреции. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, располагается на базальной мембране, а внутренней поверхностью непосредственно обращен к внешней среде. Его питание совершается путём диффузии веществ и кислорода из кровеносных сосудов через базальную мембрану.
Особенности: клеток много, межклеточного вещества мало и оно представлено базальной мембраной.
Эпителиальные ткани выполняют следующие функции :
Классификация эпителиев . По числу слоёв различают однослойный и многослойный. По форме различают: плоский, кубический, цилиндрический.
Если все эпителиальные клетки достигают базальной мембраны, это однослойный эпителий , а если с базальной мембраной связаны только клетки одного ряда, а другие свободны, - это многослойный . Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным , что зависит от уровня расположения ядер. Иногда одноядерный или многоядерный эпителий имеет мерцательные реснички, обращенные во внешнюю среду.
Схема строения различных видов эпителия (по Котовскому). А - однослойный цилиндрический эпителий; Б - однослойный кубический эпителий; В - однослойный плоский эпителий; Г - многорядный эпителий; Д - многослойный плоский неороговевающий эпителий; Е - многослойный плоский ороговевающий эпителий; Ж - переходный эпителий при растянутой стенке органа; Ж 1 - при спавшейся стенке органа
Однослойный плоский эпителий - выстилает поверхность серозных оболочек: плевра, лёгкие, брюшина, перикард сердца.
Однослойный кубический эпителий - образует стенки канальцев почек и выводные протоки желёз.
Однослойный цилиндрический эпителий - образует слизистую желудка.
Каёмчатый эпителий - однослойный цилиндрический эпителий, на наружной поверхности клеток которого имеется каёмка, образованная микроворсинками, обеспечивающими всасывание питательных веществ - выстилает слизистую тонкого кишечника.
Мерцательный эпителий (реснитчатый эпителий) - псевдомногослойный эпителий, состоящий из цилиндрических клеток, внутренний край которых, т. е. обращенный в полость или канал, снабжён постоянно колеблющимися волосковидными образованиями (ресничками) - реснички обеспечивают движение яйцеклетки в трубах; в дыхательных путях удаляет микробов и пыль.
Многослойный эпителий расположен на границе организма и внешней среды. Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим (поверхность кожи). Многослойный эпителий выстилает слизистую рта, пищевой полости, роговую глаза.
Переходный эпителий выстилает стенки мочевого пузыря, почечных лоханок, мочеточника. При наполнении этих органов переходный эпителий растягивается, а клетки могут переходить из одного ряда в другой.
Железистый эпителий - образует железы и выполняет секреторную функцию (выделяет вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны)). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.