Если желудок не беспокоит, значит, его работа протекает нормально. Каждый может самостоятельно определить, есть ли у него какие-то жалобы на этот орган. Здоровье желудочно-кишечного тракта – основа всего состояния организма, поэтому так важно следить за его функциональностью. От неправильного питания страдают клетки желудка. А это грозит серьезными последствиями.

Чтобы понять, по какому принципу работает желудок человека, стоит разобрать все подробности – его строение и классификацию клеток. Именно они вырабатывают один из важных компонентов желудочного сока – соляную кислоту.

Форма и размер желудка

Это полый мышечный орган, который состоит из нескольких частей и выполняет пищеварительную функцию. При ее нарушении имеются клинические проявления. Желудок – широкий участок пищеварительного канала, который имеет ретортообразную форму и располагается между двенадцатиперстной кишкой и пищеводом.

Он не имеет постоянной формы, ведь изменения происходят в зависимости от положения тела человека, наполненности, функционального состояния, комплекции.

К примеру, у людей с брахиморфным типом телосложения желудок выглядит в виде рога и располагается почти поперечно. У тех, кто относится к долихоморфному типу, этот орган похож на удлиненный чулок и располагается практически вертикально, а внизу резко изгибается вправо. Если же человек мезоморфного типа телосложения, желудок напоминает крючок – его длинная часть направлена сверху вниз и слева направо.

Объем пустого желудка – примерно 500 мл. В случае когда желудок наполнен не до упора, в длину он от 14 до 30 см, в ширину – от 10 до 16 см. Емкость органа составляет от 1,5 до 2,5 литров, иногда она увеличивается до 4 литров.

Следует учитывать, что у мужчин желудок больше, чем у женщин. А у детей этот орган меньше всего. У 70-килограммового человека желудок весит в среднем 150 гр.

Увеличение размера могут спровоцировать стрессы, хроническая усталость, воспалительные заболевания и нерегулярность питания. Переполненный желудок замедляет переваривание пищи, поэтому лучше питаться в одном режиме и небольшими порциями. Нельзя допускать переедания, желательно оставить легкое чувство голода.

Объем употребляемой пищи вместе с жидкостью должен занимать не более 2/3 желудка. В этом случае он не растягивается. Впрочем, кроме количества пищи, стоит учитывать и ее состав – вредная и жирная еда, газообразующие продукты занимают большой участок и вызывают чувство переедания.

Париетальные клетки

Париетальные клетки по форме напоминают пирамиды или сферы. У них есть основания, выходящие за границы наружной поверхности тела желудочной железы. Бывает, что в этих клетках содержится большое количество эллептических митохондрий, комплекс Гольджи, короткие цистерны гранулярной сети, трубочки агранулярной сети, свободные рибосомы и лизосомы.

Сильная ацидофилия клеток, называемых еще гландулоцитом – итог скопления множества митохондрий и гладких мембран. Они соединены комплексами и десмосомами с близлежащими клетками.

Располагаются париетальные клетки снаружи фундальных желез желудка. У мужчин их количество варьирует от 0,96 до 1,26 млрд, а у женщин – от 0,69 до 0,91. 1 млрд этих клеток в течение часа секретирует примерно 23 ммоль соляной кислоты. Максимальный объем секреции соляной кислоты у мужчин – 22-29 ммоль, а у женщин – 16-21 ммоль.

Секреция париетальными клетками желудка соляной кислоты осуществляется путем трансмембранного переноса ионов водорода и протонного насоса. Важнейшие стимуляторы этого процесса – гистамин, ацетилхолин, гастрин. Они действуют через клеточные рецепторы, которые располагаются на базальной мембране обкладочных клеток желудка (это другое название париетальных). В результате воздействия рецепторов увеличивается концентрация аденозинмонофосфата и кальция. А ингибиторами секреции соляной кислоты являются простогландины и соматостатин.

Также обкладочные клетки секретируют гликопротеин, отвечающим за абсорбцию В12 в желудке и его всасывание в подвздошной кишке. Это очень важно, так как эритобласты не имеют возможности дифференцироваться в зрелые формы без этого витамина.

Вредоносные клетки

Почему же любая из полезных клеток может внезапно превратиться в злокачественную? По статистике, – самая распространенная опухоль. Количество смертельных исходов от общего числа онкологических больных – 38,48%.

Такие клетки образуются в результате влияния следующих факторов:

• Злоупотребление жареными, жирными, консервированными, острыми блюдами.
• Курение или алкогольная зависимость.
• Хронические заболевания типа , или .
• Генетическая предрасположенность.
• Особенности конституции.
• Гормональная активность.
• Долгий прием лекарственных средств.
• Влияние радиации.

Даже специалист высокого уровня скажет, что диагностировать рак желудка непросто. Из-за того, что процесс проходит очень медленно и по симптоматике похож на другие болезни, распознать опухоль слишком сложно.

Симптоматическая диагностика заключается в выявлении характерных симптомов, присутствующих при любой другой патологии желудка или двенадцатиперстной кишки. Их спектр большой, поэтому сразу же говорить об онкологии не стоит, это может только напугать пациента. Следует прибегнуть к таким методам диагностики, как , лабораторное исследование, компьютерная томография.

Чтобы не допустить образования таких вредных клеток, нужно соблюдать здоровый образ жизни, придерживаться правильного питания. Существует целый ряд продуктов, которые могут защитить желудок. Но зачастую люди не задумываются о таких мерах профилактики и неправильно питаются – едят на ходу, переедают, злоупотребляют жирной пищей.

В противовес этому существуют овощи и фрукты, которые содержат противораковые элементы – это брокколи, цветная капуста, соя, лук, чеснок, орехи, грибы китайские и японские, рыба, яйца, томаты, цитрусовые.

Также желудок состоит из призматических, шеечных, слизистых, главных, эндокринных клеток. Все они отвечают за нормальную работу органа, каждый тип отвечает за определенную функцию. Париетальные выделяются по той причине, что они преобладают в области тела железы и крупнее, чем главные.

Основная функция желудка – накопление и первичная обработка продуктов. Переваривание происходит за счет взаимодействия с остальными органами ЖКТ.

Полезное видео о строении и работе желудка

Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.

Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин - главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.

Париетальные экзокриноциты - крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.

Мукоциты - слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток - выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов - энтерохромаффинные.

На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.

ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.

G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин - морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин - ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.

ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.

В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.

В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.

во всех отделах желудка поверхность слизистой оболочки выстлана цилиндрически­ми клетками. Они выделяют «види­мую слизь» - тягучую жидкость желеобразной консистенции. Эта жидкость в виде пленки плотно покрывает всю поверхность сли­зистой оболочки. Слизь облегчает прохождение пищи, защищает сли­зистую оболочку от механических и химических повреждений. Пленка слизи, поверхностный эпителий яв­ляются защитными барьерами, за­щищающими слизистую оболочку от самопереваривания желудочным соком.

По секреторной и инкреторной функции различают три желези­стые зоны (рис. 100).

Рис. 100. Зоны желез слизистой оболочки желудка (схема). 1 - кардиальные железы; 2 - фундальные железы; 3 - антральные железы; 4 - переходная зона.

1. Кардиальные железы выде­ляют слизь, благодаря которой обеспечивается скольжение пищево­го комка.

2. Фундальные, или главные, железы построены из четырех видов клеток. Главные клетки выделяют профер­мент пепсина - пепсиноген. Париетальные клетки (обкладочные) вырабатывают соляную кислоту и внутренний фактор Кестля. Добавочные клетки выделяют растворимую слизь, обладающую буферными свойствами. Недифференцированные клетки являются исходными для всех остальных клеток слизистой оболочки.

3. Антральные железы выделяют растворимую слизь с рН, близким к рН вне­клеточной жидкости, и гормон гастрин из эндокринных G-клеток.

Четко очерченной границы между фундальными и антральными железами нет. Зону, где расположены оба вида желез, называют переходной. Область переходной зоны слизистой оболочки особенно чувствительна к действию повреждающих факторов, здесь преимущественно возникают изъязвления. С возрастом происхо­дит распространение антральных желез в проксимальном направлении, т. е. к кардии, за счет атрофии фундальных желез.

В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки между экзокринными клетками расположены эндокринные клетки: G-клетки вырабатывают гастрин, S-клетки - секретин, I-клетки - холецистокинин-панкреозимин.

У здорового человека в условиях покоя в течение часа выделяется около 50 мл желудочного сока. Увеличивается продукция желудочного сока в связи с процес­сом пищеварения и в результате реакции организма на действие вредных факторов (психических и физических). Секрецию желудочного сока, связанную с приемом пи­щи, условно разделяют на три фазы: мозговую (вагусную), желудочную и кишечную.

Способность желудочного сока повреждать и переваривать живые ткани свя­зана с наличием соляной кислоты и пепсина.

В желудке здорового человека, агрессивные свойства кислотно-пептического фактора желудочного сока устраняются благодаря нейтрализующему действию принятой пищи, слюны, секретируемой щелочной слизи, забрасываемого в желудок дуоденального содержимого, и в результате влияния ингибиторов пепсина.

Предохраняют ткани желудка и двенадцатиперстной кишки от аутопереваривания желудочным соком защитный барьер слизистой оболочки, местная тканевая резистентность, интегрированная система механизмов, стимулирующих и тормозя­щих секрецию соляной кислоты, моторику желудка и двенадцатиперстной кишки.

Морфологические факторы защитного барьера слизистой оболочки:

1) «слизевой барьер» - слой слизи, покрывающий эпителий;

2) первая линия защиты - апикаль­ные мембраны клеток;

3) вторая линия защиты - базальная мембрана слизистой оболочки.

Механизмы, стимулирующие секрецию соляной кислоты: ацетилхолин, гастрин, продукты перевариваемой пищи, гистамин.

Ацетилхолин - медиатор парасимпатической нервной системы высвобождается в стенке желудка в ответ как на стимуляцию блуждающих нервов (в мозговую фа­зу желудочной секреции), так и на локальную стимуляцию интрамуральных нервных сплетений при нахождении пищи в желудке (в желудочную фазу секреции). Ацетил­холин является средним по силе стимулятором продукции соляной кислоты и силь­ным возбудителем высвобождения гастрина из G-клеток.

Гастрин - полипептидный гормон, выделяется из G-клеток антрального отдела желудка и верхнего отдела тонкой кишки, стимулирует секрецию соляной кислоты париетальными клетками и повышает их чувствительность к парасимпатической и другой стимуляции. Освобождение гастрина из G-клеток вызывают парасимпати­ческая стимуляция, белковая пища, пептиды, аминокислоты, кальций, механическое растяжение желудка, щелочное значение рН в антральном отделе.

Гистамин - мощный стимулятор секреции соляной кислоты. Эндогенный гиста­мин в желудке синтезируют и хранят клетки слизистой оболочки (тучные, энтеро-хромаффинные, париетальные). Секреция, стимулированная гистамином, является результатом активации Н2-рецепторов гистамина на мембране париетальных клеток. Так называемые антагонисты Н2-рецепторов гистамина (ранитидин, буримамид, метиамид, цимитидин и др.) блокируют действие гистамина и других стимуляторов желудочной секреции.

Механизмы, подавляющие секрецию соляной кислоты: антродуоденальный кислотный «тормоз», факторы тонкой кишки (секретин, гастроингибирующий полипептид, вазоактивный интестинальный полипептид).

Антральный отдел в зависимости от рН содержимого осуществляет ауторегуляцию продукции соляной кислоты париетальными клетками. Выделяющийся из G-клеток гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты, а ее избыток, вызывая закисление содержимого антрального отдела, тормозит высвобождение гастрина. При низком значении рН<2,0 прекращается высвобождение гастрина и секреция соляной кислоты.

По мере разбавления и нейтрализации соляной кислоты щелочным секретом антральных желез при рН 4,0 возобновляется высвобождение гастрина и секреция соляной кислоты. Существует предположение об участии блуждающих нервов в механизме торможения секреции соляной кислоты при закислении содержимого антрального отдела.

Поступление кислого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку является стимулятором для эндокринной функции S-клеток. При рН<4,5 в полости кишки высвобождающийся секретин тормозит секрецию соляной кислоты, стимули­рует выделение бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, железами Бруннера.

При нейтрализации соляной кислоты щелочным секретом в полости двенадцати­перстной кишки повышается значение рН, прекращается высвобождение секретина и возобновляется секреция желудочной кислоты.

Мощным ингибитором секреции соляной кислоты является вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП). Он вырабатывается Д1 клетками, относится к семейству секретина. Тормозное действие на секрецию соляной кислоты оказывает желудочный тормозной полипептид (гастроингибирующий полипептид - ГИП). Воз­растание концентрации ГИП в крови наблюдается после приема жирной пищи и углеводов.

В результате координированного действия стимулирующих и тормозящих сек­рецию соляной кислоты механизмов продукция соляной кислоты париетальными клетками осуществляется в пределах, необходимых для пищеварения и поддержа­ния кислотно-щелочного состояния в физиологических пределах.

Хирургические болезни. Кузин М.И., Шкроб О.С.и др, 1986г.

Желудок , подобно тонкой кишке, является смешанным экзокринно-эндокринным органом, который переваривает пищу и выделяет гормоны. Он представляет собой расширенный участок пищеварительного тракта, главные функции которого включают продолжение переваривания углеводов, начатое в полости рта, добавление кислой жидкости к поглощенной пище, превращение ее посредством мышечной активности в вязкую массу (химус) и начальное переваривание белков, которое обеспечивает фермент пепсин. Он также вырабатывает желудочную липазу, которая совместно с язычной липазой переваривает триглицериды.

Макроскопическое исследование выявляет в желудке четыре отдела : это кардия, дно, тело и привратник. Поскольку дно и тело имеют идентичное микроскопическое строение, гистологически выделяют только три участка. Слизистая оболочка и подслизистая основа нерастянутого желудка образуют продольные складки. Когда желудок заполнен пищей, эти складки расправляются.

Строение слизистой оболочки желудка

Наружный слой слизистой оболочки желудка - ее покровный эпителий - вдается на разную глубину в собственную пластинку, образуя желудочные ямки. В желудочные ямки открываются разветвленные трубчатые железы (кардиальные, желудочные и пилорические), характерные для каждого отдела желудка. Собственная пластинка слизистой оболочки желудка состоит из рыхлой соединительной ткани с примесью гладких мышечных и лимфоидных клеток. Слизистую оболочку отделяет от подлежащей подслизистой основы слой гладкой мышечной ткани - мышечная пластинка слизистой оболочки.

При изучении люминальной (обращенной в просвет) поверхности желудка при малом увеличении обнаруживаются многочисленные мелкие циркулярные или овальные вдавления эпителиальной выстилки. Это - отверстия желудочных ямок. Эпителий, покрывающий поверхность и выстилающий желудочные ямки, - однослойный столбчатый, все клетки которого секретируют щелочную слизь. Эта слизь состоит, главным образом, из воды (95%), липидов и гликопротеинов, которые в сочетании формируют гидрофобный защитный гель.

Бикарбонат, секретируемый покровными эпителиальными клетками в слизистый гель, создает градиент рН, величина которого колеблется от 1 - на поверхности желудка, обращенной в просвет, до 7 - у поверхности эпителиальных клеток. Слизь, плотно прилегающая к поверхности эпителия, очень эффективно выполняет защитную функцию, тогда как более растворимый поверхностный слизистый слой, прилежащий к просвету, частично переваривается пепсином и смешивается с содержимым желудка.

Гистология желудка

Покровные эпителиальные клетки также образуют важный защитный механизм благодаря их способности к выработке слизи, межклеточным плотным соединениям и ионным насосам, которые поддерживают уровень внутриклеточного рН, а также выработку бикарбоната, необходимую для защелачивания геля.

Третьей (но не менее важной) линией обороны является развитая сосудистая сеть подслизистой основы, которая приносит бикарбонат, питательные вещества и кислород к клеткам слизистой оболочки, одновременно удаляя токсические продукты метаболизма. Этот фактор также способствует заживлению поверхностных ран в ходе процесса, называемого регенерацией слизистой оболочки.

Подобно соляной кислоте , пепсин, липазы (язычная и желудочная) и желчь должны рассматриваться в качестве эндогенных веществ, обладающих агрессивным действием на эпителиальную выстилку.

Стресс и другие психосоматические факторы, поглощенные вещества, такие, как аспирин, нестероидные противовоспалительные препараты или этиловый спирт, гиперосмолярность пищи и некоторые микроорганизмы (например, Helicobacter pylori), могут нарушать этот эпителиальный слой и приводить к возникновению язв. Язва представляет собой участок слизистой оболочки, в котором нарушена ее целостность, и вследствие активного воспаления возникает тканевой дефект.

На начальных стадиях изъязвления может произойти заживление слизистой оболочки, однако процесс может отягощаться вследствие действия локальных агрессивных факторов, вызывая новые язвы желудка и двенадцатиперстной кишки. Процессы, которые содействуют быстрому заживлению слизистой оболочки желудка при ее поверхностных повреждениях, вызванных различными факторами, играют очень важную роль в защитных механизмах, так же, как и адекватный кровоток, который поддерживает физиологическую активность желудка.

Гистология кардии желудка

Любой дисбаланс между действием агрессивных факторов и защитой может приводить к патологическим изменениям. Так, например, аспирин и этиловый спирт раздражают слизистую оболочку частично за счет снижения в ней кровотока.

Некоторые противовоспалительные препараты угнетают выработку простагландинов Е, которые играют очень важную роль в защелачивании слоя слизи, а следовательно, в защитных механизмах.

Строение кардии желудка

Кардия (кардиальный отдел) представляет собой узкий циркулярный поясок шириной 1,5-3 см в области перехода пищевода в желудок. Ее слизистая оболочка содержит простые или разветвленные трубчатые кардиальные железы. Конечные участки этих желез часто имеют извитую форму, нередко - широкие просветы. Большинство секреторных клеток вырабатывают слизь и лизоцим (фермент, повреждающий стенки бактерий), однако можно также обнаружить отдельные париетальные клетки, секретирующие Н+ и С1~(которые образуют соляную кислоты в просвете). Эти железы по строению сходны с кардиальными железами конечного отдела пищевода.

Гистология тела желудка

Строение дна и тела желудка

Собственная пластинка в области дна и тела желудка содержит разветвленные, трубчатые желудочные (фундальные) железы, которые группами по 3-7 желез открываются на дне каждой желудочной ямки. В каждой железе желудка имеются три различные части: перешеек, шейка и основание. Распределение эпителиальных клеток в железах желудка не равномерно.

Перешеек, расположенный вблизи желудочной ямки , содержит дифференцирующиеся мукоциты, которые мигрируют и замещают покровные слизистые клетки, недифференцированные стволовые клетки и обкладочные (париетальные) клетки. Шейка железы содержит стволовые, слизистые шеечные (отличающиеся от слизистых клеток перешейка) и париетальные клетки. Основание железы содержит, главным образом, париетальные и главные (зимогенные) клетки. Энтероэндокринные клетки рассеяны по шейке и основанию железы.

Стволовые клетки желудка

Стволовые клетки обнаруживаются в перешейке и шейке железы, они очень малочисленны и представляют собой низкие столбчатые клетки с овальными ядрами в базальной части клетки.

Эти клетки обладают высокой митотической активностью; некоторые из них перемещаются к поверхности, замещая клетки желудочных ямок и слизистые клетки покровного эпителия, период обновления которых составляет 4-7 сут.

Другие дочерние клетки мигрируют в глубь железы и дифференцируются в слизистые шеечные клетки и париетальные, главные и энтероэндокринные клетки. Эти клетки замещаются более медленно, чем слизистые клетки покровного эпителия.

Слизистые шеечные клетки желудка

Слизистые шеечные клетки встречаются группами или поодиночке между париетальными клетками в шейке желез . Слизь, которую они секретируют, сильно отличается от той, что вырабатывается слизистыми клетками покровного эпителия.

Они имеют неправильную форму , их ядро находится в базальной части клетки, а секреторные гранулы - около апикальной поверхности.

Гистология пилорического отдела желудка

Обкладочные (париетальные) клетки желудка

Париетальные клетки находятся, главным образом, в верхней половине железы желудка; у ее основания они немногочисленны. Они имеют округлую или пирамидную форму, одно центрально расположенное сферическое ядро и интенсивно эозинофильную цитоплазму. Наиболее удивительные особенности этих активно секретирующих клеток, которые выявляются под электронным микроскопом, - многочисленные митохондрии (придают цитоплазме эозинофилию) и глубокие циркулярные инвагинации апикальной плазматической мембраны, образующие внутриклеточные канальцы.

В покоящейся клетке можно видеть некоторое число тубуловезикулярных структур, лежащих в апикальной части непосредственно под плазмолеммой. На этой стадии в клетке имеются лишь отдельные микроворсинки.

При стимуляции выработки Н+ и Cl- тубуловезикулярные структуры сливаются с клеточной мембраной, образуя канальцы и микроворсинки, тем самым вызывая резкое увеличение площади поверхности клеточной мембраны.

Париетальные клетки секретируют соляную кислоту- в действительности, Н+ и Сl- - 0,16 моль/л, хлорида калия - 0,07 моль/л, следы других электролитов и внутренний желудочный фактор (см. ниже). Источником иона Н+ служит угольная кислота (Н2СО3), расщепление которой обеспечивает фермент карбоангидраза, обильно содержащийся в обкладочных клетках. После своего образования угольная кислота диссоциирует в цитоплазме на Н+ и НСО3-. Активная клетка также секре-тирует К+ и С1- в каналец; К+ обменивается на Н+ под действием Н+/К+-насоса, а Сl образует НС1 (соляную кислоту).

Присутствие многочисленных митохондрий в париетальных клетках указывает, что их метаболические процессы, особенно перемещение Н+/К.+, потребляют большое количество энергии.

Секреторная активность париетальных клеток индуцируется различными механизмами. Один механизм связан с холинергическими нервными окончаниями (парасимпатическая стимуляция). Гистамин и полипептид гастрин (оба вещества сек-ретируются слизистой оболочкой желудка) сильно стимулируют выработку соляной кислоты. Гастрин оказывает также трофическое действие на слизистую оболочку желудка, стимулируя ее рост.

В случаях атрофического гастрита содержание как париетальных, так и главных клеток снижено, а в желудочном соке отсутствует или имеется очень низкая активность кислоты или пепсина. У человека обкладочные клетки вырабатывают внутренний фактор - гликопротеин, который активно связывается с витамином В12. У некоторых видов, однако, внутренний фактор может вырабатываться другими клетками. Комплекс витамин В12-внутренний фактор всасывается механизмом пиноцитоза клетками подвздошной кишки; это объясняет, почему отсутствие внутреннего фактора может приводить к дефициту витамина В12.

Вследствие возникающего при этом нарушения механизма образования эритроцитов развивается злокачественная анемия, причиной которой обычно является атрофический гастрит.

В части случаев злокачественная анемия , по-видимому, является аутоиммунным заболеванием, потому что в крови пациентов с этой болезнью часто выявляются антитела к белкам париетальных клеток.

Главные (зимогенные) клетки желудка

Главные клетки преобладают в нижних (глубоких) участках трубчатых желез и обладают всеми характеристиками клеток, синтезирующих и экспортирующих белок. Их базофилия обусловлена обильной гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС).

Гранулы в их цитоплазме содержат неактивный фермент пепсиноген. Пепсиноген - это молекула-предшественник, которая после ее выделения в кислую среду желудка быстро превращается в высокоактивный протеолитический фермент пепсин. Желудочный сок человека содержит семь различных пепсинов, которые относятся к аспартатэндопротеиназам со сравнительно широкой специфичностью, активных при рН<5. У человека главными клетками вырабатывается также фермент липаза.

Энтероэндокринные клетки желудка

Энтероэндокринные клетки , которые более подробно описаны ниже, обнаруживаются в шейке и основании желез желудка. В дне желудка 5-гидрокситриптамин (серотонин) является одним из главных секреторных продуктов.

Из энтероэндокринных клеток развиваются опухоли - карциноиды, клинические симптомы которых вызваны избыточной выработкой серотонина. Серотонин усиливает подвижность кишки, но высокие уровни этого гормона/нейромедиатора связывают с сужением сосудов слизистой оболочки и ее повреждением.

Привратник желудка

Привратник (лат. pyloris - сторож, привратник) содержит глубокие желудочные ямки, в которые открываются разветвленные трубчатые пилорические железы. По сравнению с железами кардиального отдела, пилорические железы открываются в более длинные ямки, а их секреторные отделы - более короткие и извитые. Эти железы секретируют слизь, а также значительное количество фермента лизоцима.

Вырабатывающие гастрин G-клетки относятся к энтероэндокринным клеткам и располагаются между мукоцитами пилорических желез. Парасимпатическая стимуляция, присутствие в желудке таких питательных веществ, как аминокислоты и амины, а также растяжение стенки желудка вызывают непосредственную активацию выделения гастрина G-клетками, который, в свою очередь, стимулирует париетальные клетки, усиливающие секрецию кислоты. Другие энтероэндокринные клетки (D-клетки) секретируют соматостатин, который угнетает выделение ряда других гормонов, включая гастрин. Секреция соматостатина стимулируется НСl, уравновешивая секрецию кислоты.

Строение пищевода. Гистология, функции

На рисунках ниже показана желудочная ямочка. Желудочная ямочка (ЖЯ) - это борозда или воронкообразная инвагинация поверхности эпителия (Э).

Поверхностный эпителий состоит из высоких призматических слизистых клеток (СК) , лежащих на общей базальной мембране (БМ) с собственными желудочными железами (СЖЖ), которые открываются и видимы в глубине ямочки (см. стрелки). Базальную мембрану часто пересекают лимфоциты (Л), проникающие из собственной пластинки (СП) в эпителий. Кроме лимфоцитов, собственная пластинка содержит фибробласты и фиброциты (Ф), макрофаги (Ма), плазматические клетки (ПК) и хорошо развитую капиллярную сеть (Кап).

Поверхностная слизистая клетка, отмеченная стрелкой, изображена при большом увеличении на рис. 2.

Чтобы откорректировать масштаб изображения клеток по отношению к толщине всей слизистой оболочки желудка, собственные железы отрезаны ниже их шеек. Шеечная слизистая клетка (ШСК) , отмеченная стрелкой, показана при большом увеличении на рис. 3.

На срезах желез можно выделить париетальные клетки (ПК), выступающие над поверхностью желез, и постоянно перестраивающиеся главные клетки (ГК). Изображена также капиллярная сеть (Кап) вокруг одной из желез.

Рис. 2. Призматические слизистые клетки (СК) высотой от 20 до 40 нм, имеют эллиптическое, базально расположенное ядро (Я) с заметным ядрышком, богатое гетерохроматином. Цитоплазма содержит палочковидные митохондрии (М), хорошо развитый комплекс Гольджи (Г), центриоли, уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные лизосомы и варьирующее количество свободных рибосом. В апикальной части клетки находится множество осмиофильных ШИК-положительных, ограниченных однослойной мембраной слизистых капелек (СлК), которые синтезируются в комплексе Гольджи. Везикулы, содержащие гликозаминогликаны, возможно, покидают тело клетки путем диффузии; в просвете желудочной ямочки муциген везикул превращается в кислоторезистентную слизь, которая смазывает и защищает эпителий поверхности желудка от переваривающего действия желудочного сока. Апикальная поверхность клетки содержит несколько коротких микроворсинок, покрытых гликокаликсом (Гk). Базальный полюс клетки лежит на базальной мембране (БМ).

Призматические слизистые клетки соединены друг с другом с помощью хорошо развитых соединительных комплексов (К), многочисленных латеральных интердигитаций и маленьких десмосом. Глубже в ямочке поверхностные слизистые клетки продолжаются в шеечные слизистые клетки. Продолжительность жизни слизистых клеток составляет около 3 сут.

Рис. 3. Шеечные слизистые клетки (ШСК) сконцентрированы в области шейки собственных желез желудка. Эти клетки пирамидальной или грушевидной формы, имеют эллиптическое ядро (Я) с заметным ядрышком. Цитоплазма содержит палочкообразные митохондрии (М), хорошо развитый супрануклеарный комплекс Гольджи (Г), небольшое число коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, случайные лизосомы и определенное количество свободных рибосом. Супрануклеарная часть клетки оккупирована большими ШИК-позитивными, умеренно осмиофильными, окруженными однослойными мембранами секреторными гранулами (СГ, которые содержат гликозаминогликаны. Поверхность слизистых шеечных клеток, обращенная в полость ямочки, несет на себе короткие микроворсинки, покрытые гликокаликсом (Гk). На боковой поверхности хорошо видны латеральные гребнеобразные интердигитации и соединительные комплексы (К). Базальная поверхность клетки прилегает к базальной мембране (БМ).

Шеечные слизистые клетки могут быть также обнаружены в глубоких отделах собственных желудочных желез; они также присутствуют в кардиальной и пилорической частях органа. Функция шеечных слизистых клеток пока неизвестна. По мнению некоторых ученых, они являются недифференцированными замещающими клетками для поверхностных слизистых клеток или клетками-предшественницами для париетальных и главных клеток.

На рис. 1 слева от текста показана нижняя часть тела собственной железы желудка (СЖЖ), срезанная поперечно и продольно. В этом случае становится видно относительно постоянное зигзагообразное направление полости железы. Это обусловлено взаиморасположением париетальных клеток (ПК) с главными клетками (ГК). У основания железы обычно полость прямолинейна.

Железистый эпителий располагается на базальной мембране, которая убрана на поперечном срезе. Плотная капиллярная сеть (Кап), тесно окружающая железу, находится латеральнее базальной мембраны. Легко различимы перициты (П), охватывающие капилляры.

Три вида клеток могут быть выделены в теле и основании собственной железы желудка. Начиная с верхней части, эти клетки отмечены стрелками и изображены в правой части на рис. 2-4 при сильном увеличении.

Рис. 2. Главные клетки (ГК) базофильные, от кубической до низкопризматической формы, локализованы в нижней трети или в нижней половине железы. Ядро (Я) сферическое, с выраженным ядрышком, располагается в базальной части клетки. Апикальная плазмолемма, покрытая гликокаликсом (Гk), формирует короткие микроворсинки. Главные клетки соединяются с соседними клетками с помощью соединительных комплексов (К). Цитоплазма содержит митохондрии, развитую эргастоплазму (Эп) и хорошо выраженный супрануклеарный комплекс Гольджи (Г).

Зимогеновые гранулы (ЗГ) происходят из комплекса Гольджи и затем трансформируются в зрелые секреторные гранулы (СГ), скапливаясь на апикальном полюсе клетки. Затем их содержимое путем слияния мембран гранул с апикальной плазмолеммой выделяется экзоцитозом в полость железы. Главные клетки продуцируют пепсиноген, который является предшественником протеолитического энзима пепсина.

Рис. 3. Париетальные клетки (ПК) - большие пирамидальные или сферические клетки с основаниями, выпячивающимися из наружной поверхности тела собственной желудочной железы. Иногда париетальные клетки содержат множество эллиптических больших митохондрий (М) с плотно упакованными кристами, комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число трубочек агранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и несколько свободных рибосом. Разветвленные интрацеллюлярные секреторные канальцы (ИСК) диаметром 1-2 нм начинаются как инвагинации от апикальной поверхности клетки, окружают ядро (Я) и почти достигают базальной мембраны (БМ) с ее разветвлениями.

Множество микроворсин (Мв) выдаются в канальцы. Хорошо развитая система плазмолеммных инвагинаций формирует сеть трубчатососудистых профилей (Т) с содержимым в апикальной цитоплазме и вокруг канальцев.

Сильная ацидофилия париетальных клеток - результат скопления многочисленных митохондрий и гладких мембран. Париетальные клетки соединены соединительными комплексами (К) и десмосомами с соседними клетками.

Париетальные клетки синтезируют соляную кислоту с помощью не полностью изученного механизма. Скорее всего, трубчатососудистые профили активно транспортируют ионы хлора через клетку. Выделяемые в реакции продуцирования угольной кислоты и катализируемые угольным ангидридом гидрогенные ионы пересекают плазмолемму путем активного транспорта, а затем вместе с ионами хлора формируют 0,1 н. HCI.

Париетальные клетки продуцируют внутренний желудочный фактор, который является гликопротеином, отвечающим за абсорбцию В12 в тонкой кишке. Эритробласты не могут дифференцироваться в зрелые формы без витамина В12.

Рис. 4. Эндокринные, энтероэндокринные или энтерохромаффинные клетки (ЭК) локализованы у основания собственных желез желудка. Тело клетки может быть с треугольным или полигональным ядром (Я), расположенным в апикальном полюсе клетки. Этот полюс клетки редко достигает полости железы. Цитоплазма содержит маленькие митохондрии, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и инфрануклеарный комплекс Гольджи, от которого отделяются осмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 150-450 нм. Гранулы выделяются экзоцитозом из тела клетки (стрелка) к капиллярам. После пересечения базальной мембраны (БМ) гранулы становятся невидимыми. Гранулы дают аргентаффинные хромаффинные реакции одновременно, отсюда термин «энтерохромаффинные клетки». Эндокринные клетки классифицируются как APUD-клетки.

Существует несколько классов эндокринных клеток с небольшими различиями между ними. ЕК-клетки продуцируют гормон серотонин, ECL-клетки - гистамин, G-клетки - гастрин, который стимулирует продукцию HCl париетальными клетками.