Парабиоз следует рассматривать как активное состояние, характеризующееся местным, неподвижным актом возбуждения. Парабиотический участок обладает всеми признаками возбуждения, он лишь неспособен проводить бегущие волны возбуждения. Когда это состояние достигает полного развития, ткань как бы утрачивает свои функциональные свойства, так как, находясь в состоянии собственного сильного возбуждения, она становится рефрактерной по отношению к новым раздражителям. Местное возбуждение проявляется поэтому, как торможение, исключающее возможность функционирования ткани.

Местное парабиотическое возбуждение наряду со своей стойкостью и непрерывностью способно углубляться под влиянием приходящих импульсов возбуждения. При этом, чем сильнее и чаще эти импульсы, тем более углубляют они местное возбуждение и тем хуже проводятся через альтерированный участок. Поэтому эффекты сильных и слабых раздражений в уравнительную фазу выравниваются, а в парадоксальную фазу сильные раздражения совсем не проходят, тогда как слабые еще могут пройти. В тормозную фазу импульс, пришедший с нормального участка, не проходит сам и препятствует развитию распространяющегося возбуждения, так как, суммируясь со стационарным возбуждением, делает его стойким и неколеблющимся.

Наблюдаемые закономерности позволили Н. Е. Введенскому выдвинуть теорию, согласно которой устанавливается единая природа процесса возбуждения и торможения. Возникновение того или иного состояния зависит, согласно этой теории, от силы и частоты раздражения и функционального состояния ткани. Закономерности парабиотического торможения, установленные Н. Е. Введенским, согласно данным И. П. Павлова, воспроизводятся на" нервных клетках коры больших полушарий головного мозга и таким образом оказываются справедливыми для целостной деятельности организма.

О с н а щ е н и е: препаровальный набор, универсальный штатив с горизонтальным миографом, электростимулятор, раздражающие электроды, раствор Рингера, одно из следующих веществ: 1 % раствор калия хлорида (панангин), эфир, спирт или новокаин,. Работу проводят на лягушке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Приготовьте нервно-мышечный препарат и зафиксируйте его в миографе. Стимулируя нерв в режиме одиночного раздражения, подберите надпороговую и субмаксимальную силу раздражений, вызывающих слабое и сильное сокращение мышцы. Запишите их значения (мВ).

Смочите маленький ватный тампон раствором имеющегося у вас вещества. Наложите его на нерв ближе к месту его вхождения в мышцу. Через каждые 30 сек наносите одиночные раздражения на нерв выше альтерированного участка. При бережном приготовлении препарата удается проследить последовательное развитие фаз парабиоза (рис. 10).

Рис. 10. Последовательное развитие фаз парабиоза: А – исходное состояние;

Б – уравнительная фаза; В – парадоксальная фаза; Г – тормозная фаза.

Оформление протокола.

1. Запишите результаты опыта в тетради.

2. Вклейте кимограммы в соответствии с фазами парабиоза, сравните их с эталоном (рис. 10).

3. Объясните механизм парабиоза.

КОНТРОЛЬ УСВОЕНИЯ ТЕМЫ.

Тестовое задание к занятию «Механизмы распространения и передачи возбуждения»

1. Активацией Na+/K+-АТФ-азы;

2. Снижением интенсивности раздражителя;

3. Инактивацией системы Na+-каналов;

4. Активацией системы К+-каналов;

5. Утомлением клетки;

2. Мембрана нервного волокна ограничивающая нервное окончание называется:

1. постсинаптической

2. субсинаптической

3. синаптической щель

4. пресинаптической

3. Электротоническое распространение возбуждение по мембране нервной клетки:

1. Сопровождается деполяризацией мембраны

2. Сопровождается гиперполяризацией мембраны;

3. Происходит без изменения заряда мембраны;

4. Происходит без изменения проницаемости мембранных ионных каналов;

5. Невозможно

4. Тормозной и возбуждающий синапсы различаются:

1. специфическим расположением на клетке;

2. механизмом выброса медиатора

3. химической структурой медиатора

4. рецепторным аппаратом постсинаптической мембраны;

5. размером

5. При возникновении возбуждения (ПД) в теле нейрона (соме) холмике:

1. Оно будет распространяться в направлении от тела нейрона;

2. Оно будет распространяться по направлению к телу нейрона;

3. оно будет распространяться в обоих направлениях

4. Возникновение возбуждения в теле нейрона (соме) невозможно;

6. Роль ацетилхолина в механизме синаптической передачи возбуждения в мионевральном синапсе заключается в следующем:

1. Ацетилхолин взаимодействует со специфическим рецептором на постсинаптической мембране

и тем самым способствует открытию натриевых каналов.

2. Ацетилхолин, способствует накоплению медиатора в пресинаптическом аппарате

3. Ацетилхолин способствует выходу медиатора из пресинаптического аппарата.

4. Ацетилхолин проникает через постсинаптическую мембрану и деполяризует ее (формирует ВПСП);

5. Ацетилхолин проникает через постсинаптическую мембрану и гиперполяризует ее (формирует ТПСП);

7. Медиатор обеспечивает передачу возбуждения

1. Только в межнейронных синапсах;

2. Только в нервно-мышечных синапсах;

3. Во всех химических синапсах;

4. В любых синапсах

5. Во всех электрических синапсах;

8. На пресинаптичнеской мембране нервно-мышечного синапса скелетных мышц человека формируются:

1. только возбуждающие потенциалы

2. только тормозные потенциалы

3. и возбуждающие и тормозные потенциалы

4. для сокращения мышцы возбуждающие, для расслабления - тормозные

5. на пресинаптической мембране потенциал не формируется

9. ТПСП нервно-мышечного синапса формируется:

1. На пресинаптической мембране;

2. В аксонном холмике

3. На постсинаптической мембране

4. В нервно-мышечных синапсах ВПСП не формируются;

10. Выброс ацетилхолина в синаптическую щель в мионевральном синапсе приводит к:

1. деполяризации постсинаптической мембраны;

2. гиперполяризации постсинаптической мембраны;

3. деполяризации пресинатической мембраны;

4. блокированию проведения возбуждения;

5. гиперполяризации пресинаптической мембраны;

11. Диффузионный механизм распространения медиатора в синаптической щели является причиной:

1. Синаптической депрессии;

2. Синаптической задержки;

3. Инактивации медиатора;

4. Сальтаторного распространения возбуждения;

12. Сальтаторное проведение нервного импульса осуществляется:

1. По мембране тела нейрона;

2. По мембране миелинизированных нервных волокон;

3. По мембране немиелинизированных нервных волокон;

4. По нервам;

13. В момент прохождения волны возбуждения по нервному волокну, возбудимость волокна в месте ее прохождения:

1. Возрастает до максимальной;

2. Снижается до минимальной;

3. Снижается до пороговой;

4. Не изменяется;

14. Направления распространения возбуждения по нервному волокну и его мембранного тока на его мембране:

1. Параллельны и совпадают;

2. Параллельны и противоположны;

3. Перпендикулярны;

4. Синусоидальны;

15. Возбуждение в безмиелиновых нервных волокнах распространяется:

1.Скачкообразно, (перепрыгивая) через участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой;

3. Непрерывно вдоль всей мембраны от возбужденного участка расположенному рядом

невозбужденному участку

4. Электротонически и в обе стороны от места возникновения

Возбудимых тканей профессор Н. Е. Введенский , изучая работы нервно-мышечного препарата при воздействии на него различных раздражителей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ ПАРАБИОЗ: красота, здоровье, работоспособность (Познавательное ТВ, Олег Мульцин)

✪ Почему менеджмент не подходит для русских? (Познавательное ТВ, Андрей Иванов)

✪ Система создания будущего: Производство идиотов (Познавательное ТВ, Михаил Величко)

Субтитры

Причины парабиоза

Это самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее её функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность явления парабиоза

Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости , связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.

Биологические значение парабиоза

. Впервые подобный эффект был замечен у кокаина , однако вследствие токсичности и способности вызывать привыкание на данный момент применяют более безопасные аналоги – лидокаин и тетракаин . Один из последователей Введенского, Н.П. Резвяков предложил рассматривать патологический процесс как стадию парабиоза, поэтому для его лечения необходимо применять антипарабиотические средства.

4. Лабильность - функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие "Л." введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей Л. отличаются отростки нервных клеток - аксоны, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта - синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек). Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает Л., т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.

Парабиоз - состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.

Причины парабиоза – самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность парабиоза . Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского .

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;

2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;

3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз .

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1. Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов .

Нейроны – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).

Виды нейронов:

1. Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);

2. Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).

3. Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);

4. Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);

5. Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);

6. Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)

Функциональная классификация:

1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);

2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).

3. Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).

Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).

1 – дендриты;

2 – тело клетки;

3 – аксонный холмик;

4 – аксон;

5 –Швановская клетка;

6 – перехват Ранвье;

7 – эфферентные нервные окончания.

Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу .

Возбуждение , возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам.Передаётся возбуждение от одной нервной клетки к другойтолько в одном направлении - с аксонапередающего нейрона навоспринимающий нейрон черезсинапсы , находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.

Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы . Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсыв обоих направлениях , а односторонняя передача возбуждения появляется тольков нервных цепях , состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами.Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.

Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ:нейротрансмиттеров . Она может быть в видевозбуждающих илитормозных химических сигналов, а также в видемодулирующих сигналов, т.е. таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду. Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию ), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз ) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояние и/илиадаптивное поведение ).

Нейрон - это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды.

В нейроне различают три части: тело клетки - сома, длинный отросток - аксон и множество коротких разветвленных отростков - дендритов. Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов. Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями (рис. 1).

Причины парабиоза

Это самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность явления парабиоза

Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости , связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.

Биологические значение парабиоза

Парабиоз - это не только лабораторный феномен, а явление, которое при определенных условиях может развиваться в целостном организме. Например, парабиотическое явление развивается в мозге в состоянии сна. Следует отметить, что парабиоз как физиологический феномен, подчиняется общебиологическому закону силы, с отличием в том, что с усилением раздражителя ответная реакция ткани не увеличивается, а уменьшается.

Медицинское значение парабиоза

Парабиоз лежит в основе действия местных анестетиков . Они обратимо связываются cо специфическими участками, расположенными внутри потенциалзависимых натриевых каналов. Впервые подобный эффект был замечен у кокаина , однако вследствие токсичности и способности вызывать привыкание на данный момент применяют более безопасные аналоги – лидокаин и тетракаин. Один из последователей Введенского, Н.П. Резвяков предложил рассматривать патологический процесс как стадию парабиоза, поэтому для его лечения необходимо применять антипарабиотические средства.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Парабиоз" в других словарях:

Парабиоз … Орфографический словарь-справочник

парабиоз - функциональные изменения в нерве после действия на него сильных и длительных раздражителей, описанные Н. Е. Введенским. Если для нормальных условий характерно прямое и относительно пропорциональное соотношение силы приложенного к нерву… … Большая психологическая энциклопедия

Сращивание, скрещивание Словарь русских синонимов. парабиоз сущ., кол во синонимов: 2 скрещивание (27) … Словарь синонимов

ПАРАБИОЗ - (от греч. para возле и bios жизнь), термин, имеющий двоякое значение. 1. Соединение двух организмов в целях изучения взаимных влияний через посредство кровеносной и лимфатической систем. Опыты парабиоза осуществлялись на млекопитающих, птицах и… … Большая медицинская энциклопедия

- (от пара... и греч. bios жизнь) 1) реакция живой ткани на воздействие раздражителей (при определенной силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями ее основных свойств возбудимости и проводимости. Понятие и теория… … Большой Энциклопедический словарь

- (от греч. para рядом, около и bios жизнь) функциональные изменения в нерве после действия на него сильных и длительных раздражителей, описанные Н.Е. Введенским. Если в нормальных условиях характерно прямое и относител … Психологический словарь

- (от пара... и...биоз), 1) реакция возбудимой ткани на воздействие раздражителей, характеризующаяся тем, что изменённый участок нерва (мышцы) приобретает низкую лабильность и поэтому не способен к проведению заданного ритма раздражения. Понятие и … Биологический энциклопедический словарь

парабиоз - Метод получения парабиотических близнецов путем соединения кровеносных систем (анастомозы) или сращивания их тканей. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN parabiosis … Справочник технического переводчика

ПАРАБИОЗ - англ.parabiosis нем.Parabiose франц.parabiose см. > … Фитопатологический словарь-справочник

- (см. пара... + ... биоз) 1) метод искусственного сращивания двух животных, при котором между ними устанавливается общее кровообращение; примен. в биологических экспериментах для изучения взаимного влияния органов и тканей сращенных организмов… … Словарь иностранных слов русского языка

Нервные волокна обладают лабильностью - способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной рефрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000импульсов в секунду.

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо Н. Е. Введенским парабиозом. Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости. Выделяют 3 фазы: первичную, фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу сниженной активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, трансформирующая – по Н.Е.Введенскому), парадоксальную и тормозную.

Первая фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. Во вторую фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, лабильность начинает снижаться. В третью фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развивается 3 стадии парабиоза. Первая стадия - уравнительная по И.П.Павлову - характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители-больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100) ,то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25Гц)-происходит уравнивание ответной реакции.

Вторая стадия характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. В эту - парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс- на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение. Парабиоз- явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако, при действии сильных раздражителей за тормозной стадией может наступить полная потеря возбудимости и проводимости, а в дальнейшем – гибель ткани.

Работы Н.Е.Введенского по парабиозу сыграли важную роль в развитии нейрофизиологии и клинической медицины, показав единство процессов возбуждения, торможения и покоя, изменили господствовавший в физиологии закон силовых отношений, согласно которому реакция тем больше, чем сильнее действующий раздражитель.

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.