К высшим растениям относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами.
Основные отличия высших и низших растений:
1)Среда обитания : у низших – вода, у высших – в основном суша.
2) Развитие у высших растений разнообразных тканей - проводящей, механической, покровной, из которых состоят органы.
3) Наличие у высших растений вегетативных органов :
- Корень - закрепление в почве и водно-минеральное питание
- Лист - фотосинтез
- Стебель - транспорт в-в(восходящие и нисходящие токи)
(стебель с листьями +почки=побег)
4)Высшие растения обладают покровной тканью – эпидермисом, выполняющей защитные функции
5) Усиленная механическая устойчивость стебля высших растений за счёт толстой клеточной стенки, пропитанной лигнином.
6)Органы размножения : у большинства низших растений – одноклеточные, у высших растений - многоклеточные. Органы размножения высших растений формируются на разных поколениях: на гаметофите (антеридии и архегонии) и на спорофите (спорангии).
На основании признаков, которые имеются у высших растений называются: устьичные, зародышевые, побеговые, телломные и сосудистые растения.
Сосудистые растения - все высшие растения, за исключением мхов.
Высшие растения произошли от зелёных, пресноводных или солоновато водных гетеротрихальных водорослей. Первыми высшими растениями были риниофиты – безлистные, биохотомические растения. Конечные веточки этих растений назывались телломы.
В цикле развития всех высших растений, за исключением мхов, преобладает спорофит. Только у мхов гаметофит преобладает над спорофитом.
Растения бывают : 1) Равноспоровые – они образуют одинаковые споры и каждая спора прорастает в разнополый гаметофит.
2) Разноспоровые - из женской споры образуется женский гаметофит, из мужской – мужской гаметофит.
Спора- одноядерная, гаплоидная клетка (n) c 2-мя оболочками.
Споровые растения:
Риниофиты – ископаемые растения (Rhyniophyta)
Моховидные
Псилотофидные
Плауновидные
Хвощевидные
Папоротниковидные
При оплодотворении необходима вода
Высшие семенные растения:
Отдел Цветковые (Покрытосеменные)
При оплодотворении вода не нужна
МОХОВИДНЫЕ - самая примитивная, древнейшая группа высших растений, появилась около 400 млн. лет назад.
Количество видов: в настоящее время бриологи описали около 20 тысяч видов мхов.
Местообитание мхов: моховидные распространены повсюду (поселяются на почве, скалах, пнях, деревьях), кроме морей и сильно засоленных почв, встречаютсядаже в Антарктиде. Мхи предпочитают затенённые увлажнённые места.
Строение тела мхов : мхи – низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело мхов либо разделено на стебель (каулидии) и мелкие листья (филлоиды) например сфагнум и кукушкин лен, либо представлено слоевищем, не разделенным на органы (маршанция). Характерный признак всех моховидных - отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется у них ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Поглощение и испарение воды осуществляется всей поверхностью гаметофита.
У мохообразных нет развитой проводящей системы (трахеид, сосудов, ситовидных трубок). Встречаются как однодомные, так и двудомные растения. Внутреннее строение их относительно простое. Для моховидных, как и для всех высших растений, характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит (составляет основное тело растения). Спорофит – не содержит хлорофилла и пожизненно прикреплён к гаметофиту и питается за счёт него.
Развитие мхов происходит очень интересно. Оплодотворение возможно только при наличии воды, поскольку в ней могут двигаться сперматозоиды. На одном растении образуются мужские клетки со жгутиками, на другом растении, на самых макушках, созревают крупные женские клетки. Во время дождя или тумана подвижные мужские клетки в капле воды устремляются к женским и сливаются с ними. Из оплодотворенной женской клетки (зиготы) развивается спорофит, который называется спорогоном (он представляет собой коробочку с ножкой , расширенной в нижней части в стопу - гаусторию , с помощью которой он, присасываясь к гаметофиту, живёт за счёт его).
(калиптра -остаток брюшка архегонии)
Связь гаметофита и спорофита очень ограничена. Гаметофит не только питает, но и защищает спорофитное поколение, помогает в рассеивании спор («ложная ножка» поднимает коробочку над растением, архегоний, разрываясь своим брюшком, прикрывает коробочку).
В коробочке образуется огромное количество спор. Каждая спора мельче манной крупицы. Когда споры созревают, у коробочки открывается крышечка, или в ней образуются маленькие поры, через которые споры вылетают на свободу. Попав в благоприятные условия, спора прорастает. Индивидуальная жизнь мохообразных начинается с прорастанием споры. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержанием споры вытягивается и дает начало однорядной нити либо однослойной пластинке, несущей ризоиды. Это начальная стадия развития гаметофита называется протонемой (от греч. protos – первичная, nema – нить). Она либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит(у печёночников) , либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту).
Вегетативно Мохообразные размножаются с помощью специальных органов (выводковых почек, листьев, частей листьев, веточек), вегетативно способен размножаться и спорофит (ножка).
Мхи способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные. Некоторые моховидные (Sphagnum) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, издавна эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений. Отдел моховидные, делится на три класса: 1) Рожкоцветы (Антоцеротовые); 2 )Печеночники (маршанция многообразная); 3)Листостебельные мхи (кукушкин лён, сфагнум).
Подцарство Высшие растения состоит из 9 (8) отделов:
Рини офиты, зостероФилоФиты , моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосем. и цветковые. Два первым отдела (иногда их объединяют в один) -вымершие; два последних отдела относится к семенным растениям, остальные к высшим споровым." Все высшие растения - сложные дифференцированные организмы, адаптированные к наземному образу жизни. Зигота всегда превращается в многоклеточный зародыш спорофита. Спорофит (кроме моховидных и риниофитов) дифференцирован на корни, стебель и листья и имеет сосуды и/или трахеиды. Процессы полового и бесполого размножения разделены во времени, а у большинства таксонов - и в пространстве:. Бесполое размножение осуществляется спорами, которые образуются в спорангиях спорофитов в результате мейоза. Половое -гаметами, которые образуются в гаметофите. спорангии со стерильными стенками из живых клеток, кутинизированные споры (со спорополленином), правильное чередование поколений, гетероморфный диплогаплонтный жизненный цикл.
Предков ая форма : зеленые многоклеточные водоросли силурского периода с гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличия у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев. Возможно, предками высших растений были древние сулурские представители зеленых водорослей порядка Хетофоровые {Chaetopho-rales).
Выход на сушу - 430-4315 млн. лет назад конец силура (палеозой).
Предпосыл ки: появление гетеротрихальных зеленых водорослей; кислорода и защитного озонового слоя в атмосфере; горообразовательные процессы в начале палеозойской эры (570 млн. лет назад) - обмеление морей, появление суши →естественный отбор среди водорослей -→ наземные растения.
7. Адаптационные задачи на суше и их решение высшими растениями. Таксономическая структура Царства Растения, характеристика подцарств.
Адаптационные задачи на суше и их решение высшими растениями:
1. защита от высыхания вегетативных органов -формирование эпидермы →проблема с газообменом - устьица;
2. проблема с всасыванием воды и минеральных веществ в наземных условиях из почвы - необходимо увеличение площади соприкосновения со средой: решение проблемы - разделение тела на подземные и надземные органы с проводящей системой.
3. устойчивость в воздушной среде - механическая ткань, образование стелы - системы сосудисто-волокнистых пучков;
4. защита от высыхания спорангиев и гаметангиев - наличие многоклеточной стенки у спорангиев и гаметангиев (антеридии и архегонии);
5. защита от высыхания спор (пыльцы) - кутинизированные спорополленином споры (пыльца).
Царство растения-Regnum Plantae
Подц вр- Subregnum Embryophyta и отделы:
Бессосудиспле споровые - отдел моховидные (Bryophyta), сосудистых споровых - плауновидные (Lycopodiophyta), хвощевидные (Equisetophyta) и псилотовидные (Psilotophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta), семенные - голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменне (Magnoliophyta). И вымершие отделы проптеридофиты (Propteridophyta) Подцарство низших растений (Thallobionta)
8. Основные направления эволюции вр в жизненном цикле и морфо-анатомическом строении. Возможные филогенетические связи крупных таксонов подц. ВР.
Эволюционные преобразования высших. растений на суше:
1. постепенная редукция и потеря автономности гаметофита, при этом, усиление роли в жизненном цикле спорофита;
2. стела - возрастание площади соприкосновения проводящих элементов с остальными тканями. От протостелы к. сифоНостеле и плектостеле у плауновидных. артростеле у хвощевидных, диктиостеле у папоротников, эустеле двудольных и атактостеле однодольных растений;
3. проводящая ткань: от трахеид к сосудам и от ситовидных клеток к ситовидные клеткам с клетками-спутницами.
теломы: превращение в стебли, листья, корни, спорофиллы в результате перевершинивания, планации, срастания и редукции.
Отдел моховидные.
Divisio Bryophyta - Отдел Моховидные.
1) отсутствие настоящих проводящих тканей, у некоторых есть прототипы проводящей такни: лептоиды (ситовидные трубки) и гидроиды (ксилема). Нет настоящих органов.
2) преобладание в жизненном цикле гаметофита. Участки тела представлены талломом. Споры образуются всегда после мейоза, т.е. всегда «готовы». У гаметофитов развиваются ризоиды с нижней стороны, но функция - «заякоривание». Размеры колеблются от 1 мм до нескольких десятков см. Населяют влажные биотопы. Для оплодотворения нужна экзогенная вода, чтобы сперматозоиды добрались к яйцеклетке. Половые органы - антеридии, архегонии. У большинства мхов из споры образуется протонема (стерильный гаметофит), бывает нитчатая и пластинчатая.
Фотосинтез у них весьма примитивен-общей низкой интенсивностью обмена веществ, в частности довольно низкой активностью ферментов, а также мелкими хлоропластами. В темных, сырых лесах, где они обычно обитают, нормальный процесс фотосинтеза может протекать при освещении всего 4% от полной. Архегонии и антеридии->яйцеклетка и сперматозоиды таксис в Н20 ->эигота(2п)->спорофит->мейоз->слоры->протонема->. Три класса - печеночники (Marchantiopsida), антоцеротовые (Anthocerotopsida) и листостебельные (Bryopsida)
В основу этой классификации положено морфологическое строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распростороение.
Обитают в очень широком диапазоне условий среды. Водные, болотные, боровые и луговые мхи и эпифитные(на деревьях), на камнях, в пустыне и на навозе.
10.Факторы риска и стратегии адаптации к ним моховидных. Происхождение и эволюция мохообразных. Роль мохообразных в природе и в жизни человека
.
Взрослый гаметофит:
Дефицит влаги - малые размеры, рост группами, всасывание воды всей поверхностью, есть водозапасающие клетки;
Дефицит освещения - хлоропласты способны синтезировать при минимальном освещении. Оплодотворение:
Отсутствие экзогенной воды - малые размеры, архегонии выделяют органические кислоты, антеридии находятся в мутовках, некоторые мхи адаптировались к переносу сперматозоидов насекомыми.
Спорофит:
Дефицит воды и минерального питания -спорофит питается за счет гаметофита,
Защита - часто спорофит погружен в ткань гаметофитз, формируются защитные покровы, формируются ложноножки, много различных механизмов для рассеивания спор (+ использование насекомых), большое количество спор. Споры:
Недорассеивание -образование ложной ножки на гаметофите, упругость ножки спорогона, спец механизмы спорометания: элатеры, перистом, стреляющие коробочки. Молодой гаметофит:
Неблагоприятные условия- огромное кол-во спор, репродукция гаметофита на стадии протонемы, вегетативное размножение гаметофитов. Участвуют в экосистемных процессах лесов таежных зон, а также верховых и переходных болотах. Заселяют скалы, используют в медицине и для теплоизоляции. Биометры - измеряя интенсивность загрязнения атмосферы.
Вопрос 11.Класс Антоцеротовые. Особенности строения и развития гаметофита и спорофита. Местообитания.
Divisio Bryophyta - Отдел Моховидные. Classis Anthocerotcpsida - Класс Антоцеротовые. Пластинчатый таллом роэетковидной формы. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами -органеллы характерные только для водорослей. Ан т оцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплод развивается спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоце-роса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фото-синтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку ганетофитз и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самост обр жизни и имел более слож строение.
Гаметофиты
имеют слоевищное строение звездчатой формы. Строение проще, чем у маршанциевых нет камер и осемеляторов. Есть пиреноиды-органеллы характерные только для водорослей. Некоторые формируют полости, которые заполняются слизью
- в них г.огеляются сине-зеленые водоросли. Половые органы формируются на
слоевище> оплод> спорофит» мейоз> высыпание) и следующая партия спор поднимается. Стадии протонемы нет. Горные, тундровые мхи.
Вопрос 12. Класс Печеночные мхи. Подклассы и порядки. Морфология и анатомия слоевища. Вегетативное размножение. Строение и способы вскрывания спорогония. Сравнительная характеристика подклассов. Жизненный цикл маршанции. Экологическая специализация. Divisio Bryophyta - Отдел Моховидные.
Classis Marchantopsida - Класс Маршанциевые, или Печеночные мхи.
Subclassis Marchantiidae - Подкласс Маршанцневые
Ordo Marchantiales-маршанциевые
Ordo Sphaerocarpales- сферокарпавые
Слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки.
2}Subclassis Jungermanidae - Подкласс Юнгерманиевые
Ordo Metzgeriales-метцгериевые
Ordo Haplomitriales-гапломитрневые
Ordo Jungermanniales- юнгерманниевые
Сложное морфологическое и чрезвычайно простое анатомическое строение. Спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории. Коробочка многослойная, раскрывается 4 створками. Коробочка созревая лопается и споры высыпаются с помощью элатер. Около 6000 видов Устьица не регулируются.
Амфигастрии - видоизмененные листья для защиты ризоидов.
Все маршанциевые хорошо размножаются вегетативно - участками слоевищ, создание выводных корзинок, в которых находятся геммулы.
Занимают биотопы с пониженной конкуренцией. Доминируют в тропиках, где они адаптировались к жизни на деревьях.
Клетки в шейке аохегониев разрушаются и выделяют большое количество органических кислот и сперматозоиды плывут по увеличению градиента концентрации. В природе являются пионерными растениями, заселяют нарушенные биотопы, формируют ценозы для животных.
Жизненный цикл ма ршанции!
Зрелый спорофит → спорангий → споры → молодые гаметофиты → антеридии и архегонии -→ спермин и яйцеклетка → зигота → зародыш → молодой спорофит →
Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые (покрытосеменные) растения.
Методы изучения древних растений . Мир современных растений многообразен (рис. 83). Но в прошлом растительный мир Земли был совсем иным. Картину исторического развития жизни от её начала до наших дней помогает нам проследить палеонтология (от греческих слов «палайос» - древний, «он/онтос» - сущее и «логос») - наука о вымерших организмах, о смене их во времени и в пространстве.
Рис. 83. Примерное число видов современных растений
Одно из подразделений палеонтологии - палеоботаника - изучает ископаемые остатки древних растений, сохранившиеся в пластах геологических отложений. Доказано, что на протяжении веков видовой состав растительных сообществ менялся. Многие виды растений вымирали, другие приходили им на смену. Иногда растения попадали в такие условия (в болото, под пласт обвалившейся породы), что без доступа кислорода они не перегнивали, а пропитывались минеральными веществами. Происходило окаменение. Окаменевшие деревья нередко находят в угольных шахтах. Они настолько хорошо сохранились, что можно изучать их внутреннее строение. Иногда на твёрдых породах остаются отпечатки, по которым можно судить о внешнем виде древних ископаемых организмов (рис. 84). Многое могут рассказать учёным споры и пыльца, встречающиеся в осадочных породах. Используя специальные методы, молено определить возраст ископаемых растений, их видовой состав.
Рис. 84. Отпечатки древних растений
Изменение и развитие растительного мира . Ископаемые остатки растений свидетельствуют о том, что в далёкие времена растительный мир нашей планеты был совсем иным, чем сейчас.
В самых древних слоях земной коры не удаётся найти признаки живых организмов. В более поздних отложениях находят остатки примитивных организмов. Чем моложе слой, тем чаще встречаются более сложные организмы, которые приобретают всё большее сходство с современными.
Много миллионов лет назад жизни на Земле не было. Затем появились первые примитивные организмы, которые постепенно менялись, преобразовывались, уступая место новым, более сложным.
В процессе длительного развития многие растения на Земле бесследно исчезли, другие неузнаваемо изменились. Поэтому полностью восстановить историю развития растительного мира очень трудно. Но учёными уже доказано, что все современные виды растений произошли от более древних форм.
Начальные этапы развития растительного мира . Изучение древнейших слоев земной коры, отпечатков и окаменелостей ранее живших растений и животных и многие другие исследования позволили установить, что Земля образовалась более 5 млрд лет назад.
Первые живые организмы появились в воде примерно 3,5-4 млрд лет назад. Простейшие одноклеточные организмы по строению были схожи с бактериями. Они ещё не имели обособленного ядра, но обладали системой обмена веществ и способностью к размножению. В пищу они использовали органические и минеральные вещества, растворённые в воде первичного океана. Постепенно запасы питательных веществ в первичном океане стали истощаться. Между клетками началась борьба за пищу. В этих условиях у некоторых клеток появился зелёный пигмент - хлорофилл, и они приспособились к использованию энергии солнечного света для превращения в пищу воды и углекислого газа. Так возник фотосинтез, то есть процесс образования органических веществ из неорганических с использованием энергии света. С появлением фотосинтеза в атмосфере стал накапливаться кислород. Состав воздуха стал постепенно приближаться к современному, то есть в основном включать азот, кислород и небольшое количество углекислого газа. Такая атмосфера способствовала развитию более совершенных форм жизни.
Появление водорослей . От древних простейших одноклеточных организмов, способных к фотосинтезу, произошли одноклеточные водоросли. Одноклеточные водоросли - родоначальники царства растений. Наряду с плавающими формами среди водорослей появились и прикреплённые ко дну. Такой образ жизни привёл к расчленению тела на части: одни из них служат для прикрепления к субстрату, другие осуществляют фотосинтез. У некоторых зелёных водорослей это было достигнуто благодаря гигантской многоядерной клетке, расчленённой на листовидную и корневидную части. Однако более перспективным оказалось разделение многоклеточного тела на части, выполняющие различные функции.
Важное значение для дальнейшего развития растений имело возникновение у водорослей полового размножения. Размножение половым путём способствовало изменчивости организмов и приобретению ими новых свойств, которые помогали приспособиться к новым условиям жизни.
Выход растений на сушу . Поверхность материков и дно океана со временем изменились. Поднимались новые материки, уходили под воду существовавшие раньше. Из-за колебаний земной коры на месте морей возникала суша. Изучение ископаемых остатков показывает, что растительный мир Земли тоже изменялся.
Переход растений к наземному образу жизни, по-видимому, был связан с существованием периодически заливавшихся и освобождавшихся от воды участков суши. Осушение этих участков происходило постепенно. У некоторых водорослей стали появляться приспособления к обитанию вне воды.
В это время на земном шаре был влажный и тёплый климат. Начался переход некоторых растений от водного к наземному образу жизни. У древних многоклеточных водорослей строение постепенно усложнялось, и они дали начало первым наземным растениям (рис. 85).
Рис. 85. Первые растения суши
Одними из первых наземных растений были росшие по берегам водоёмов риниофиты, например риния (рис. 86). Они существовали 420-400 млн лет назад, а потом вымерли.
Рис 86. Риниофиты
Строение риниофитов ещё напоминало строение многоклеточных водорослей: отсутствовали настоящие стебли, листья, корни, в высоту они достигали около 25 см. Ризоиды, с помощью которых они прикреплялись к почве, поглощали из неё воду и минеральные соли. Наряду с подобием корней, стебля и примитивной проводящей системы риниофиты имели покровную ткань, предохранявшую их от высыхания. Размножались они спорами.
Происхождение высших споровых растений . От риниофитоподобных растений произошли древние плауны, хвощи и папоротники и, по-видимому, мхи, у которых уже были стебли, листья, корни (рис. 87). Это были типичные споровые растения, своего расцвета они достигли около 300 млн лет назад, когда климат был тёплым и влажным, что благоприятствовало росту и размножению папоротников, хвощей и плаунов. Однако их выход на сушу и отрыв от водной среды не были ещё окончательными. При половом размножении споровым растениям для оплодотворения необходима водная среда.
Рис. 87. Происхождение высших растений
Развитие семенных растений . В конце каменноугольного периода климат Земли почти повсеместно стал суше и холоднее. Древовидные папоротники, хвощи и плауны постепенно вымирали. Появились примитивные голосеменные растения - потомки некоторых древних папоротниковидных.
Условия жизни продолжали меняться. Там, где климат становился более суровым, древние голосеменные растения постепенно вымирали (рис. 88). Им на смену приходили более совершенные растения - сосна, ель, пихта.
Растения, размножавшиеся семенами, лучше приспособились к жизни на суше, чем растения, размножавшиеся спорами. Это связано с тем, что возможность оплодотворения у них не зависит от наличия воды во внешней среде. Особенно явно превосходство семенных растений над споровыми проявилось, когда климат стал менее влажным.
Покрытосеменные растения появились на Земле около 130 млн лет назад.
Покрытосеменные оказались наиболее приспособленными к жизни на суше растениями. Только у покрытосеменных имеются цветки, их семена развиваются внутри плода и защищены околоплодником. Покрытосеменные быстро расселились по всей Земле и заняли все возможные места обитания. Уже более 60 млн лет покрытосеменные растения господствуют на Земле.
Приспособившись к различным условиям существования, покрытосеменные создали разнообразный растительный покров Земли из деревьев, кустарников и трав.
Палеонтология. Палеоботаника. Риниофиты
Летом исследуйте крутые берега рек, склоны глубоких оврагов, карьеров, куски каменного угля, известняка. Найдите окаменевшие древние организмы или их отпечатки.
Зарисуйте их. Постарайтесь определить, к каким древним организмам они принадлежат.
Самый древний отпечаток цветков растения был найден в штате Колорадо (США) в 1953 г. Растение было похоже на пальму. Возраст отпечатка 65 млн лет.
Некоторые формы древних покрытосеменных: тополя, дубы, ивы, эвкалипты, пальмы - сохранились и в настоящее время.
Царство Растения удивительно многообразно. В него входят водоросли, мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.
Низшие растения - водоросли - имеют сравнительно простое строение. Они могут быть одноклеточными или многоклеточными, но их тело (слоевище) не расчленено на органы. Различают зелёные, бурые и красные водоросли. Они вырабатывают огромное количество кислорода, который не только растворяется в воде, но и выделяется в атмосферу.
Человек использует морские водоросли в химической промышленности. Из них получают йод, калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту и другие продукты. Во многих странах водоросли используют для приготовления разнообразных блюд. Они очень полезны, так как содержат много углеводов, витаминов, богаты иодом.
Лишайники состоят из двух организмов - гриба и водоросли, которые находятся в сложном взаимодействии. Лишайники в природе играют важную роль, первыми поселяясь в самых бесплодных местах. Отмирая, они образуют почву, на которой могут жить другие растения.
Высшими растениями называют мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные. Их тело расчленено на органы, каждый из которых выполняет определённые функции.
Мхи, плауны, хвощи, папоротники размножаются спорами. Их относят к высшим споровым растениям. Голосеменные и покрытосеменные - высшие семенные растения.
Покрытосеменные растения имеют наиболее высокую организацию. Они широко распространены в природе и являются господствующей группой растений на нашей планете.
Практически все сельскохозяйственные растения, выращиваемые человеком, относятся к покрытосеменным растениям. Они обеспечивают человека продуктами питания, сырьём для различных отраслей промышленности, используются в медицине.
Изучение ископаемых остатков доказывает историческое развитие растительного мира в течение многих миллионов лет. Из растений первыми появились водоросли, которые произошли от более простых организмов. Они жили в воде морей и океанов. Древние водоросли дали начало первым сухопутным растениям - риниофитам, от которых произошли мхи, хвощи, плауны и папоротники. Своего расцвета папоротниковидные достигли в каменноугольном периоде. С изменением климата им на смену пришли сначала голосеменные, а затем покрытосеменные растения. Покрытосеменные - самая многочисленная и высокоорганизованная группа растений. Она стала господствующей на Земле.
Высшие растения – это, прежде всего наземные растения. Появление их связано с выходом растений на сушу, и вся эволюция их происходила в направлении приспособления к условиям наземного существования. Для высших растений характерно расчленение их тела на стебель, корень и лист, и появление дифференцированных тканей – покровных, проводящих, механических и др.
Большое разнообразие условий существования наземной жизни объясняет чрезвычайное богатство форм. Несмотря на разнообразие внешнего вида, всем высшим растениям свойственен один тип полового процесса и один тип смены поколений (рис. 1 в приложении). Во всех случаях оба поколения, гаметофит и спорофит, различаются морфологически и цитологически. В эволюции высших растений наблюдается постепенная редукция гаметофита и совершенствование спорофита. Спорофит является преобладающим поколением во всех отделах высших растений, за исключением моховидных.
По строению органов воспроизведения все высшие растения могут быть разделены на две группы: архегониальные и пестичные (покрытосеменные).
Отдел Моховидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения).
Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta) - отдел высших растений, насчитывающий около 10 000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110-120 семейств (общее число всех мохообразных, включая Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, составляет около 20 000 видов). Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.
Ранее в этот отдел, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (в ранге класса - Bryopsida), включали также Печёночные мхи (в ранге класса - Marchantiopsida, или Hepaticopsida) и Антоцеротовые мхи (в ранге класса - Anthocerotopsida), но сейчас эти таксоны повышены до уровня собственных отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (Bryophytes).
Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.
Значение мхов
В природе:
Являются пионерами заселения необжитого субстрата.
Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).
Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.
Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.
В деятельности человека:
Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.
Предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.
Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине.
Сфагновые мхи - источник образования торфа.
Общая характеристика. К отделу относят наиболее просто устроенные ныне существующие высшие растения. Тело представлено талломом или - у листостебельных форм - расчленено на стебель и листья. У листостебельных мхов ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее дифференцированы. Корни у мохообразных отсутствуют; к субстрату они прикрепляются с помощью ризоидов. Уникальность этой группы состоит в том, что у мохообразных в цикле развития гаметофит преобладает над спорофитом (рис. 169). Мохообразные - однодомные или двудомные растения. На разнополых гаметофитах образуются половые органы: антеридии и архегонии. В антеридиях созревают двужгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. На женском гаметофите после оплодотворения формируется зигота, из которой развивается спорофит, представленный в виде коробочки со спорами. Оплодотворение возможно только во влажной среде. Развитие и питание спорофита - за счет женского гаметофита. Спорофит у мохообразных называется спорогоном и состоит из коробочки и ножки. Нижняя часть ножки расширена и называется гаусторией, ткань которой внедряется в гаметофит. Перед созреванием спор и открыванием коробочки внутри происходит редукционное деление. Высыпавшиеся гаплоидные споры дают начало новому гаплоидному растению.
Протонема - начальная стадия развития гаметофита - представлена в виде нити. Она делится на зеленую ассимиляционную часть - хлоронему и бесцветную подземную часть - ризонему. Эпидерма слоевищных и листостебельных мохообразных лишена кутикулы и типичных устьиц, в проводящей системе нет ситовидных трубок и трахеид.
Наука, изучающая мхи, носит название бриология. У мохообразных насчитывается примерно от 22 до 27 тыс. видов, из которых более 1500 видов встречаются в России. В основном это низкорослые (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) многолетние растения влажных местообитаний.
Фотосинтез мохообразных менее интенсивен, чем у других высших споровых, у которых в цикле развития спорофит преобладает над гаметофитом; например, продуктивность фотосинтеза у мохообразных в 40 -50 раз ниже, чем у цветковых растений (А. Г. Еле-невский и др., 2000). Однако в связи с произрастанием мохообразных в условиях слабой освещенности под пологом других растений у них выработалась способность фотосинтезировать при очень низкой освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Фотосинтез у мохообразных длится (в условиях полярного дня) круглосуточно. Некоторые виды тундровых мхов способны фотосинтезировать даже под снегом на глубине до 20 см при температуре -14 °С, т.е. круглогодично, что поддерживает обменные процессы и способствует небольшому зимнему приросту зеленой массы.
Мохообразные обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию. Всасывается вода с помощью ризоидов, кроме того, мохообразные могут поглощать воду из атмосферы.
К примитивным признакам относят и способность мохообразных при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных. В условиях анабиоза обменные процессы снижаются и даже прекращаются и растения в таком состоянии могут находиться десятилетиями. К неблагоприятным условиям, а порой экстремальным, могут относиться не только недостаток влаги, но и высокая температура (до 70- 120°С), недостаток кислорода и бедные минеральными веществами почвы. Все многообразие частных специализаций мохообразных способствует их неизменному присутствию в разных растительных сообществах: влажных лугов, болот, лесов и прибрежно-водной растительности. Из природных зон мохообразные особенно богато представлены в тундре.
Значение мохообразных. Мохообразные способны аккумулировать многие, в том числе радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, в связи с этим они играют большую роль в регулировании водного баланса местности. На сельскохозяйственных угодьях при неправильной агротехнике мхи могут интенсивно разрастаться и резко снижать продуктивность земель, способствуя их заболачиванию, ухудшать внешний вид газонов садов и парков. С другой стороны, разрастание мхов предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.
Сфагновые мхи (Sphagnum) обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Так, во время Великой Отечественной войны дефицит ваты заменяли сфагновым мхом, который накладывали на раны. Кроме того, сфагновые мхи - образователи торфяников - источников топлива и органических удобрений.
Происхождение их относят на конец девона - начало карбона.
Согласно современной классификации, отдел Мохообразные подразделяется на три класса - Печеночники, или Печеночные мхи или Маршанциевые, Антоцеротовые и Листостебельные мхи. Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). В основу классификации положены строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение.
Отдел Плауновидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения). Основные принципы разделения на два класса – Плауновые и Полушниковые
Численность: 500 видов.
Отдел представляет спорофитную линию эволюции (в цикле преобладает взрослое растение)
Датируют силуром, палеозойской эры. Первые рениофиты Риния, Астероксилон.
В дальнейшем плауны представляют разнообразнейшие формы(Деревья, кустарники, травы(преимущественно современные виды)) В палеозое плауновидные совместно с папоротниковидными, хвощевидные, участвуют в зеленом покрове земли. В мезозое они постепенно уступают голосеменным и в настоящее время представлены небольшим числом родов, видов, исключительно трав.
Спрофит: Стебель, корни(придаточные), листья(мелкие, иногда чешуевидные, слабодеференциированные, жилок 1-2 не ветвятся. Энационное происхождение (ненастоящие листья).
Побеги не имеют выраженных узлов и соответственно междоузлий. Стебли радиально симметричны, придаточные корни образуются из перицикла и эндодермы, нарастание стеблей и корней дихотомическое, классификация плауновидных, в основе классификации структура спор: равноспоровые/разноспоровые, наличие язычков или губ на листьях чуть ниже спорангиев.
Классификация.
1.Плауновидные (lycopodiopsida)ВЫмерли
a)Порядок Астероксиловые(Asteroxylales)Вымерли
b)Порядок Дрепанофикусовые(Drepaphycales)настоящее время
2.Полушниковые
А)Порядок Протолепидодендровые
Б)Порядок Лепидодендровые
В)Порядок Селягинелловые
Г)Порядок полушниковые
Порядок Плауновые - это многолетние травы не способные ко вторичному утолщению. В пазухах листьев язычков нет, на побеге 2 типа листьев: обычные и спорофиллы(листья несущие спорангии, обычно обособленны на побеге и формируют стробилы - спороносные колоски)
Спорангии расположены на нижней стороне листа, либо пазухе.
Споры мелкие, по форме и величине одинаковые(равноспоровость) Споры тропических плаунов прорастают быстро(в этот же год), в умеренных широтах медленно(3-5-8 год).
Гаметофиты. Хорошо развиты(2-2.5 см в диаметре) Однодомные,Многолетние, имеют ткани, у большинства видов плаунов умеренных широт гаметофиты бесцветные, многолетние. Чтобы выжить вступают в симбиоз с грибами. Тропические формы имеют подземные гаметофиты, поэтому они довольно эфимироидны. Заканчивают развитие за один вегетационные период, спорофиты вечнозеленые долголетние, ветвление верхушечное(дихотомическое нарастание). Корни типичного строения с диартным проводящим пучком, латеральные меристемы(Камбий, феллоген - отсутствуют). Класс включает монотипный порядок плауновые,жизненные формы: эпифиты и наземные травянистые, водные. Один род распространен на всех континентах.400 видов. Распространен на всех континентах, центр видового разнообразия тропики,в России 14 видов. Плаун – барнец занесен в красную книгу, для плаунов характерно дихотомическое нарастание в случае разновильчатого нарастания побеги разделяются на ползучие(горизонтально стелящиеся и выносящие в верх стробилы) при равной дихотомии все вертикальные, а корни отходят пучками.
Цикл развития плаунов.
Класс Полушниковые.
Группа полностью вымерла. Впервые появляется в нижнем дивоне, наибольшее развитие в каменноуголного к концу которого вымирает. Липидодендроны господствовали в каменноугольной флоре и их остатки основа каменного угля, порядок объединял липидодендровые и сигиляреевые.Кора имеет сходство с чешуей. Тк кора покрыта подушечками листовыми ромбовидной формы. Высокие деревья 40м высотой,100 видов данный род, ветвление дихотомическое, листья линейные(50 см) лист с одной жилкой и имел сильно расширенное основание,покрыты толстой кутикулой. На подушечках заметные остатки от лигул(язычков) Корни слаборазвитые, короткие не ветвящиеся, они отрастали от дихотомически ветвящихся стигмариев(ризофоры). Такая корневая система не могла обеспечить водой. Проводящая система развита слабо,имеется вторичное нарастание за счет камбия и феллогена. Липидодендровые –разноспоровые. Колоски От 1-10 сантиметров,на колосках спорофиллы. В основания микро и мегаспорангии. Мегаспора,крупная, внутри архегонии под защитой оболочек, этот комплекс напоминает семя.
Порядок селягинелловые,в ископаемом состоянии с верхнего карбона, большинство небольшие, обычно травы, некоторые тропические формы достигают 2ух метров высотой. К порядку относится 1 семейство и 1 род селягинеллы, 700 видов, большинство жители тропиков, растут в тени, наземные и эпифиты, выносят сильное пересыхание, в каменистых цепях слабый побег, дихотомически ветвящийся,наблюдает явление анизофилии:Стебель имеет дорсевентральное строения и листья боковые крупные и мелкие на спинной стороне. От стебля отходят ризофоры стеблевого происхождения. От них отрастают придаточные корни. Имеются стеблевые листья и листья спорофиллы, в основании язычок лигула, селягинелла разноспоровый плаун, при них микро и мега спорангии. Хлоропласты пластинчатые. Есть устьица.
Полушниковые. Некрупные водные растения, отличттельные черты короткий стебель, скрыт длинными шиловидными листьями от него отрастают ризопоры, листья в расширенном основании несут спорангии, растение = стробилу. Разноспоровые. Занесен в красную книгу. Значение плауновидных:
Для человека
1.Плауновидные представляют интерес для изучения филогении растений.
2.Споры используются в аптечном деле.
3.В металлургии.
5.Селягинеллы, полушники – аквариумные растения
6.Ископаемые плауновые основа каменного угля.
Отдел Хвощевидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения).
Эквисетофита - от латинского конская щетина. Сфенофита - название членистые отражает особенности строения побегов. В узлах находится интеркалярная меристема.
Хвощевидные как и плауновые появились в верхнем девоне. Палеозойская эра, наибольшее распространение имели в позднем палеозое(каменноугольный период) входили в состав обширных лесов, были крупными,древовидными, высокими. На сегодняшний день наблюдается последние немногие остатки некогда обширной группы вымершей в начале мезозоя.
Современные представители, это многолетние растения, корневищные, травянистые,все относятся к одному роду хвощ, преобладающее поколение в цикле – это спорофит, тело спорофита разделено на хорошо развитый надземный побег. Высота его от нескольких сантиметров до нескольких метров. Так же имеется хорошо развитое корневище, от него отходят придаточные корни.
Все хвощевидные характеризуются четким разделением стебля, боковых ветвей и корневища, на узлы и полые междоузлия. Ветвление мутовчатое.
У хвоща полевого формируются стебли двух типов
1.Безхлорофильные, несущие споры, быстро отмирающие.
2.Зеленые, вегетативные.
(Те и другие продольно бороздчатые.)
У других хвощей например Хвоща лесного, стробил развивается на вегетативном побеге.
Листья современных хвощовых очень мелкие, имеют вид чешуек или зубцов, но происхождение у них отличное от листьев у плаунов. Лист макрофильной линии эволюции.
У вымерших хвощевидных из класса клинолистные, листья были относительно крупные. Имели дихотомическое жилкование, их эволюционное развитие заключалось в утолщении, сближении, срастании, редукции.
В связи с тем что листья у современных хвощей маленькие функцию листьев взял на себя стебель.
Корни только придаточные, отходят от корневища.
Спороносный колосок(стробил)
У вымерших хвоще стробилы имели довольно сложное строение, у современных более простое: на оси колоска мутовчато располагаются спорангиефоры(спорофиллы,листья несущие спорангии) они резко отличаются от листьев, лишены хлорофилла и несут спорангии. Хвощи равноспоровые.
Среди ныне живущих растений нет разноспоровых, у вымерших хвощей разноспоровость была. У клинолистов, у каломитов. Споры у хвощей отличаются от иных спор у высших растений: у низ 3 оболочки, 2 из них экзина и интина. Имеется 3я перина(наружная). Которая разделяется на 2 лентовидные пружинки элотеры (обладающие способностью к движению). В зависимости от влажности окружающей среды они сворачиваются вокруг тела споры или во влажую погоду наоборот раскручиваются разрыхляются и образуется рыхлая споровая масса, которая может вылетать из спорангия. Эти споры выпадают из спорангия и прорастают в непосредственной близости от спорангия. Гаметофиты современных хвощовых имеют вид лопастной или изрезанной верхней части зеленой пластины в несколько миллиметров толщиной. Многослойные, крепятся к почве с помощью ризоидов. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощи равноспоровые. В результате искусственного выращивания и наблюдения определили, что гаметофиты потенциально обоеполые, но развитие начинают как мужские и женские. На женских с возрастом могут образоваться антеридии, на мужских архегонии не образуются никогда, таким образом у хвощей наблюдается морфологическая равноспоровать и физическая разноспоровость.
Классификация
Отдел хвощевидные
1.Класс клинолистные(обладали вторичным ростом, образовывали заросли, длинна метр, поверхность ребристая, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое без чередования, на стеблях мутовки листьев.У наиболее древних рассченные листья, у поздних клиновидная пластина, стебли сложного анатомического строения, в центре первичная ксилема(прото и мето ксилема) между ее лучами флоэма, между ними камбий, в наружных слоях феллоген образовывающий пробку.10 см в длину. Большинство клинолистов равноспоровые, некоторые разноспоровые)
2.Класс Хвощевые
А)Порядок Каламитовые(вымерли, появились в девоне, наибольшее развитие в карбоне и исчезают в юрском периоде.Эти деревья хвощи. Обитали в болотной почве из которой вызодили побеги высотой до 30 метров, стебли имели ущлы и междоузлия, ребра соседних узлов чередовались. От корневищ многочисленные придаточные корни. Листья линейные с одной жилкой. Среди них были как равноспоровые так и разноспоровые)
Б)Порядок Хвощевые(представлен одним семейством, одним родом, в Африке как заносные растения, несмотря на примитивное строение и древнее происхождение успешно конкурирует с наземными растениями.
Отдел Папоротниковидные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса; систематический обзор и филогения).
Папоротникообразные - древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России насчитывается около 100 видов.
Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья - вайи. , в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 - 2 мм до 10 мв длину. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.
Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (рис. 180) (за исключением сальвинии плавающей - Salvinia natans, рис. 181) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы (рис. 182). В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов - папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20-25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium), ведущие эпифитный образ жизни (рис. 182, Б).
В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника (рис. 183). Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах - сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа - рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.
У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.
Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях (рис. 184).
Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). Подробнее рассмотрим класс Полиподиевые.
Отдел Голосеменные. Общая характеристика отдела (происхождение; распространение; разнообразие жизненных форм и основные черты строения; особенности размножения и полового процесса на примере сосны – микро- и мега спорогенез, развитие гаметофитов, особенности строения семяпочки; систематический обзор и филогения).
Голосеменные - древняя группа в основном вечнозеленых растений. Ископаемые остатки голосеменных относятся к верхнему девону палеозойской эры (около 350 млн лет назад), однако расцвет голосеменных приходился на триас, юру и начало мелового периода мезозойской эры. В мезозойскую эру, вероятно, в связи с горообразовательными процессами, местными оледенениями и аридизацией климата появились холодостойкие виды голосеменных, способные существовать в условиях умеренных и умеренно холодных областей Северного полушария. Эти холодостойкие виды впоследствии заняли господствующее положение в сложении растительного покрова. Голосеменные представлены исключительно
древесными формами: деревьями, кустарниками и лианами. Листья голосеменных чрезвычайно варьируют по форме, размерам, морфологическим и анатомическим особенностям. По форме листья бывают игольчатые, чешуевидные, перистые и др. Древесина голосеменных хорошо развита, обладает большой механической прочностью (состоит из трахеид с окаймленными порами, слаборазвитой паренхимы; либриформ отсутствует). Во флоэме нет клеток-спутниц.
Размножение осуществляется с помощью семян; у большинства видов они прорастают после периода покоя. У преобладающего большинства видов зародышевый корешок формирует стержневую корневую систему.
Голосеменные - разноспоровые растения. Микроспоры формируются в микроспорангиях на микростробилах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегастробилах. Микро- и мегастробилы прикрепляются к оси, представляющей собой укороченный спороносный побег (стробил), разнообразный у разных видов. Пылинка, или микроспора, - мужской гаметофит, совокупность пылинок называется пыльцой. Мужской гаметофит в пыльцевом зерне сильно редуцирован. Пыльца, как правило, разносится ветром и попадает на семязачаток, расположенный у основания семенной чешуи мегастробила. Внутри семязачатка развивается женский гаметофит, который, как и мужской, сильно редуцирован. Женский гаметофит связан со спорофитом (материнским растением).
Отдел объединяет 6 классов, из которых два вымерли - Семенные папоротники и Беннеттитовые, четыре ныне живут - Саговниковые (Cycadopsida), Гинкговые (Ginkgopsida), Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida) и Хвойные (Pinopsida).
Класс Семенные папоротники (Pteridospermatopsida) наибольшего расцвета достигли в каменноугольный период и полностью вымерли в триасе. Были представлены деревьями и лианами с крупными перистыми листьями.
Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida) также представляли древовидные формы, несущие наверху крупные перистые листья. Обоеполые стробилы внешне были похожи на цветок (рис. 185).
Класс Саговниковые (Cycadopsida) в настоящее время насчитывает около 120 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках земного шара. Эти древовидные растения с крупными жесткими вечнозелеными листьями похожи на пальмы; двудомные. Стробилы образуются на концах ствола среди листьев. Среди саговниковых есть эпифиты. Выглядят очень декоративно и используются для зимних садов, оранжерей (рис. 186). Кора и сердцевина съедобны, содержат до 40 % крахмала.
Класс Оболочкосеменные (Chlamidospermatopsida) включает три порядка - Гнетовые, Вельвичиевые и Эфедровые (рис. 187).
Происхождение их неизвестно, так как отсутствуют палеоботанические находки. Гнетовые произрастают во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки. В большинстве это лианы, но есть небольшие деревья и кустарники. У гнетовых широкие цельные супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, похожим на жилкование у двудольных цветковых растений. Растения двудомные. В порядке Вельвичиевые одноименное семейство с единственным видом - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), произрастающая только в каменистой пустыне Намибии и Анголы. Эти растения долгожители, возраст их достигает 2000 лет. У них длинный корень, короткий и толстый стебель. Наверху от стебля отходят два лежащих на земле супротивных листа длиной до 3 м. Растение двудомное.
Класс Гинкговые (Ginkgopsida) представлен единственным реликтовым представителем - гинкго двулопастным (Ginkgo biloba). Родина его - Япония, Китай, субтропики. Это листопадное дерево достигает 30 м в высоту и до 3 м в диаметре ствола. Листья черешковые, дихотомической формы, длиной до 10 см. Растение двудомное. Микростробилы в виде сережек. Семя внешне напоминает сливу. В зародыше семени - корешок, стебелек и две семядоли (рис. 188).
Класс Хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitidae) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - полностью вымершие растения. Широкое распространение кордаитов приходится на конец карбона - начало перми. Вместе с другими голосеменными они принимали участие в формировании каменного угля. В основном это были крупные деревья до 30 м высотой и до 1 м в
диаметре ствола. Кордаитовые образовывали леса на территориях Северного и Южного полушарий.
Подкласс Хвойные наиболее многочисленный среди всех голосеменных растений: включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов; представители подкласса встречаются по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктики. Остатки хвойных найдены в горных породах верхнего карбона, расцвета достигли в юрском и меловом периодах.
Современные хвойные - это деревья, кустарники и древесные стелющиеся формы, играющие большую роль в растительном покрове Земли. На обширных территориях Евразии и Северной Америки произрастают леса, представляющие собой чистые насаждения одного вида. Так, основным доминирующим видом таежных лесов европейской части России является ель европейская (Picea abies).
Среди хвойных есть гиганты растительного мира: секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens), высота которой достигает 100 м, а диаметр ствола 10; Мамонтове дерево (Sequojadendron giganteum) с толщиной ствола до Ими живущее до 4000 лет; болотный кипарис (Taxodium mucronatum) с диаметром ствола до 16 м. Рекордсмен-долгожитель - сосна долговечная (Pinus longaeva), возраст ее достигает 5 тыс. лет.
Подкласс включает порядок Хвойные (Pinales) и порядок Тиссовые (Taxales).
Из нынеживущих в порядок Хвойные входят несколько семейств: Араукариевые (Araucariaceae), Таксодиевые (Taxodiaceae), Кипарисовые (Cupressaceae), Подокарповые (Podocarpaceae).
Представители семейства Араукариевые реликтовые; произрастают в Южной Америке, Австралии, на прилегающих к ней островах и на Филиппинах (рис. 189).
К семейству Таксодиевые относятся: гигант и долгожитель секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens), произрастающая вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки; секвойя-дендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron gigantea), у которого загнутые вверх побеги напоминают бивни мамонта; болотный кипарис, или таксодиум двурядный (Taxodium distichum), растущий в пойме р. Миссисипи, отдельные экземпляры которого живут до 6 тыс. лет, и многие другие интересные ВИДЫ растений (рис. 190).
К семейству Кипарисовые (Cupressaceae) относятся 19 родов и более 130 видов, представители Северного и Южного полушарий (рис. 191). В подсемействе Туевые 15 родов, среди которых наиболее широко распространен род туя (Thuja) с несколькими видами, произрастающими в Северной Америке и Восточной Азии, кипарис (Cupressus) и др. (см. рис. 191, Л).
Туи - однодомные кустарники или деревья высотой 12-18 м с высококачественной древесиной. Устойчивы к загрязнению воздуха, выделяют целебные эфирные масла, убивающие болезнетворные микробы. Стланиковые кустарники из эндемичного рода микробиота (Microbiota), произрастающие на южных склонах Си-хотэ-Алиня, широко используются в декоративном озеленении парков и садов нашей страны.
Широко распространены виды рода можжевельник (Juniperus) (до 70 видов), встречающиеся от Арктики до субтропиков. Растения представлены невысокими кустарниками до 12 м, деревьями и стланиковыми формами. Широко используются в декоративном растениеводстве. Можжевельники - морозоустойчивые и
4000 м над уровнем моря. Можжевельники очень медленно растут, доживают до 1000 лет. Наиболее широко распространен можжевельник обыкновенный (/. communis, рис. 191, Б), произрастающий по всему Северному полушарию. Предпочитает сосняки. Игловидные листья живут до 10 лет. Отличительная особенность можжевельника состоит в том, что после оплодотворения происходит разрастание чешуи, они становятся мясистыми, образуя сочную шишку, называемую шишкоягодой. Древесина можжевельника твердая, смолистая, ароматная, идет на поделки, изготовление карандашей и др. Листья можжевельника выделяют в атмосферу целебные фитонциды, убивающие болезнетворные микробы, тем самым очищая окружающий воздух, однако в условиях крупных городов не живут, так как неустойчивы к дыму.
В семейство Подокарповые (Podocarpaceae) входит до 10 родов и до 140 видов, произрастающих во влажных, тенистых местах в основном Южного полушария.
В порядок Тиссовые по современной систематике включают семейства Тиссовые (Taxaceae) и Сосновые (Pinaceae).
Представители семейства Тиссовые произрастают в основном в Северном полушарии. Отличительная особенность растений состоит в том, что на конце побегов одиночных семязачатков в окружении разросшейся чашевидной мясистой семенной кожуры находятся кровельки. Представитель наиболее распространенного рода тисе (Taxus) - тисе ягодный (Т. baccata) - дерево высотой до
15 -20 м. Произрастает в подлеске широколиственных лесов Средиземноморья, в Крыму, на Кавказе. Живут тиссы до 2-3 тыс. лет. Тисе ягодный очень теневыносливый и медленнорастущий вид: прирост за год всего 2-3 см. Тисе ягодный обладает очень ценной, практически негниющей древесиной. В России тисе ягодный занесен в Красную книгу и объявлен заповедным растением (рис. 192).
Семейство Сосновые (Pinaceae) - самое многочисленное среди всех голосеменных (10 родов с 250 видами). Виды семейства произрастают в Северном полушарии, являясь основными лесообразующими породами умеренных и умеренно холодных областей. Род сосна (Pinus) насчитывает 100 видов (рис. 193), роды пихта (Abies) и ель (Piced) - по 40-50 видов (рис. 194, А, Б), другие роды семейства - от 4 до 15 видов.
Сосновые - в основном вечнозеленые растения, представлены, как правило, деревьями до 30 м высотой, в среднем живут до 200-400 лет. Среди сосновых встречаются гиганты (лиственница западная - Larix decidua, кедр гималайский - Cedrus deodard) и долгожители, отдельные экземпляры доживают до 3 - 4 тыс. лет (рис. 195). Некоторые виды произрастают в форме стланикового кустарника (кедровый стланик - Pinus pwnila).
Листья большинства сосновых узкие, игольчатые, называемые хвоей. Зимующие почки защищены смолистыми веществами. Не-
которые виды имеют удлиненные и укороченные побеги. Древесина с хорошо выраженными годичными кольцами и смоляными ходами. Все сосновые однодомные растения.
Сосновые имеют большое народнохозяйственное значение: высокоценная древесина идет на строительные работы, на изготовление музыкальных инструментов, древесина используется в целлюлозно-бумажной промышленности, за счет выделения фитонцидов (лечебных бактерицидных веществ) представители сосновых играют огромную роль в оздоровлении окружающей
среды, некоторые виды формируют целые природные зоны (еловые таежные леса); кроме того, сосновые имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение.
По наличию или отсутствию укороченных побегов семейство подразделяется на 3 подсемейства: Пихтовые, Лиственничные и Сосновые.
У пихтовых (Abietinae) удлиненные побеги и шишки созревают в один год (см. рис. 193). К пихтовым относятся роды пихта, ель, псевдотсуга, тсуга.
Род пихта (Abies) включает примерно 40 видов, произрастающих в умеренных и холодно-умеренных зонах Северного полушария. В России широко распространена пихта сибирская (A. sibirica). Это высокое дерево (до 50 м) с острой пирамидальной кроной, с плоской, спирально расположенной на побеге хвоей, прямостоячими шишками. Пихта - самый морозоустойчивый, очень теневыносливый вид. В Западной Сибири образует темнохвойные труднопроходимые пихтовые леса. Ценная древесина пихты идет на
выработку целлюлозы, смолистую кору используют для получения бальзама. Пихта - индикатор чистоты воздуха. Она не выносит его загрязнения и поэтому в городских посадках встречается крайне редко.
Род ель (Picea) насчитывает до 50 видов, также распространенных в Северном полушарии. Для европейской части России характерна ель европейская (P. abies,
см. рис. 194, Б), для Сибири - ель сибирская (P. obovata), Дальнего Востока - ель аянская (P. ajanesis), гор Тянь-Шаня и Алтая - ель Шренка, Кавказа - ель восточная (P. orientalis). Ель Энгельмана (P. engelmannii) и ель канадская (P. canadensis) произрастают в Северной Америке, декоративные формы которых известны как "серебряные" и "голубые" ели. Эти два вида елей газо- и пылеустойчивы. Ели - высокие деревья с пирамидальной кроной, живут в среднем до 150 лет, но бывает и до 900 лет, теневыносливы, корневая система поверхностная. При сильных ветрах ели обычно выкорчевываются с корнем в отличие от сосен, которые ломаются. Листья четырехгранные или плоские, заостренные на вершине, колючие; живут до 5-10 лет, иногда - до 30.
Ель - ценная строительная порода, из выдержанной древесины изготовляют музыкальные инструменты; получают высококачественную целлюлозу для лучших сортов бумаги, а также искусственный шелк - вискозу. Ель - одна из необходимых атрибутов новогодних праздников.
Представители родов псевдотсуги и тсуги произрастают в основном в Северной Америке, Японии, Китае и Гималаях. Растения высокие: псевдотсуга до 50 м, тсуга до 30 м, обладают ценной древесиной и очень декоративны.
К подсемейству Лиственничные (Laricoideae) относятся роды: лиственница (Larix), лжелиственница, или золотая лиственница (Pseudolarix), и кедр (Cedrus, см. рис.
У лиственничных два типа побегов с игольчатыми листьями. У лиственницы на удлиненных побегах листья растут спирально, а на укороченных - пучками по 20-40 хвоинок. Лиственница - светолюбивое холодостойкое растение, нетребовательное к условиям произрастания. Наиболее широко распространены 3 вида: лиственница сибирская (L. sibirica), лиственница даурская, или гмелина (L. gmelinii), и лиственница американская (L. laricina). Высокоценная древесина лиственницы используется в строительстве, идет на изготовление целлюлозы. Лиственница устойчива к загрязнению атмосферы.
Лжелиственница и лиственница - листопадные растения.
Кедр (Cedrus) - вечнозеленое теплолюбивое растение с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной. В Средиземноморье произрастают кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani), кедр кипрский (С. brevifolia), а в Гималаях - кедр гималайский (С. deodara, см. рис. 195). В высоту кедры достигают 50 м, живут до 1000 лет. Кедровые шишки созревают на 2 - 3-й год, при созревании рассыпаются. Древесина кедра высоко ценится в строительстве, кедровые орешки обладают высокими питательными и целебными свойствами.
К подсемейству Сосновые относится один род сосна. В России широко распространена сосна обыкновенная (P. sylvestris), хвоинки которой собраны в пары. Особенности строения и размножения голосеменных рассмотрим на этом примере.
У сосны два типа побегов, причем на удлиненных побегах располагаются чешуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуи, в пазухах которых закладываются почки и весной текущего года из них формируются укороченные побеги с несколькими хвоинками. На вершине удлиненных побегов из пазушных почек весной вырастают удлиненные боковые побеги в виде мутовок. В основании удлиненных побегов образуются мужские шишки - микростробилы; женские шишки развиваются на вершине удлиненного побега в год его образования. Мужские шишки окрашены в желтый цвет, женские - в буро-красный. Каждая шишка состоит из оси с прилегающими к ней кроющими чешуями, в пазухе которых располагаются семенные чешуи. На верхней стороне семенных чешуи формируются по 2 семязачатка. Основную ткань семязачатка образует нуцеллус. Нуцеллус снаружи почти полностью окружен интегументом. Оставшееся отверстие на вершине нуцеллуса называется пыльцевходом, или микропиле. Через него проросшая пыльца попадает на верхушку нуцеллуса, на котором вскоре выделяется одна более крупная материнская клетка - мегаспора. В результате редукционного деления в материнской клетке - мегаспоре образуются четыре гаплоидные клетки. Три из них, что у микропиле, отмирают, а нижняя сильно разрастается и начинает делиться. Из этой клетки развивается женский заросток - гаметофит с запасом питательных веществ в специальной ткани - эндосперме.
В верхней части заростка формируются два сильно редуцированных архегония, в которых находятся хорошо развитая яйцеклетка и над ней мелкая брюшная канальцевая клетка. При опылении пыльца попадает на семязачатки, а потом через микропиле - в пыльцевую камеру. После опыления начинает медленно прорастать пыльцевая трубка, а оплодотворение происходит только весной следующего года. Экзина пылинки лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, преобразуется в пыльцевую трубку, внедряется в ткань нуцеллуса и растет по направлению к архегониям. Антеридиальная клетка пылинки делится на сперматогенную клетку и клетку-ножку. Сперматогенная клетка делится еще на две клетки, образуя два спермин без жгутиков. Затем пыльцевая трубка лопается и ее содержимое изливается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой и оплодотворяет ее, другой спермий с остатками вегетативной и клетки-ножки разрушается. Из образовавшейся зиготы начинает развиваться зародыш. Часть питательных веществ эндосперма идет на его развитие, а часть сохраняется в семени для прорастания проростков.
Сформированный зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, несущего от 3 до 15 семядолей.
Семяпочка после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто кожурой - видоизмененным интегументом. К этому моменту шишка увеличивается в размерах примерно в два раза и становится зеленого цвета. Семена созревают осенью второго года, а высыпаются в конце зимы третьего года. Шишки приобретают коричневый цвет, кроющие чешуи раскрываются и семена выпадают. Чередование поколений в жизненном цикле представлено на рис. 196.
Сосна обыкновенная широко распространена в европейской части России, Сибири, на Дальнем Востоке. Сосновые почки используют в медицине. Сосна выделяет целебные фитонциды (летучие вещества), которые убивают болезнетворные микробы, особенно туберкулезную палочку. Сосна чувствительна к пылевому и газовому загрязнению атмосферы, поэтому в крупных промышленных городах ее выращивать нецелесообразно. Из сосны
получают хвойные экстракты, используемые для лечебных ванн. В хвое сосны содержится витамин С; настои хвои применяют для профилактики авитаминоза С и пародонтита. Из сосны получают скипидар, канифоль, камфору и др. За счет плотности и других ценных качеств древесины сосну широко используют в жилищном строительстве, кораблестроении, столярном и мебельном производстве и в шахтах в качестве крепежного материала.
40. Отдел Покрытосеменные. Основные характерные черты организации. Происхождение покрытосеменных. Цветок, как характерный признак отдела. Микроспорогенез и развитие мужских гаметофитов (пыльцевых зерен). Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита (строение семяпочки, строение и развитие зародышевого мешка). Двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма .
Наиболее высокоорганизованные процветающие растения. Цветковые включают 165 порядков, 540 семейств, 13 тыс. родов, не менее 250 тыс. видов, объединяемых в 2 класса и 12 подклассов. Происходят с юрского периода. Около 120 млн. лет назад, цветковые, совершенно неизвестные ранее в геологической летописи планеты, появляются внезапно и в огромном многообразии. В условиях климатических изменений мелового периода древние покрытосеменные приобрели значительное преимущество и получили массовое развитие. Наиболее вероятный предок цветковых –вымершие беннеттитовые с их обоеполыми стробилами, или, возможно, древние семенные папоротники. В различных группах этих растений наблюдаются отдельные признаки, характерные для покрытосеменных: агрегация микро- и макроспорофиллов в обоеполых стробилах, или окружение семязачатка различными покровами, функционально сходными с плодолистиком. Но комплексом признаков не обладала ни одна из групп растений. Возможно, формирование характерного для покрытосеменных комплекса происходило за счет «вклада» разных групп при обменен генами благодаря отдаленной гибридизации или за счет вирусной трансдукции.
По современным представлениям, первичные двудольные могли быть быстрорастущими пионерными растениями горных или относительно засушливых местообитаний.
Первые однодольные тяготели к избыточно влажным местообитаниям и, вероятно, росли по берегам водоемов.
Появление цветка, совместившего в себе структуры и функции полового и бесполого размножений и привлечения насекомых в качестве активного агента опыления, оказалось очень эволюционно перспективным и позволило расселиться по всему земному шару. На суше они доминируют среди других отделов растений, составляя основу большинства экосистем. Без них невозможна жизнь многих наземных животных и человека. Составляют среду обитания для многих животных.
Среди цветковых есть такие жизненные формы, как эпифиты, эпифиллы, деревья, кустарники, кустарнички, травы, насекомоядные и др.
Характерные признаки цветковых растений. (Ароморфозы).
Наличие цветка – высокоспециализированного органа размножения, под защитой которого формируются мужские и женские гаметофиты. Является видоизмененным обоеполым стробилом, гомологичный стробилам голосеменных.
Мужской и женский гаметофиты крайне упрощены. Мужской гаметофит – пыльцевое зерно – состоит из двух клеток – генеративной и вегетативной. Генеративная клетка образует два спермия. Женский гаметофит максимально редуцирован; зародышевый мешок состоит из одной единственной клетки, в которой ядро разделилось трижды, образовав 8 гаплоидных спор (у голосеменных женский гаметофит образуется только после 8 делений).
Основной единицей расселения является семя.
Семязачатки - женский гаметофит- скрыт завязью, сформированной из одного или нескольких плодолистиков. При оплодотворении пыльца попадает на специальную поверхность – рыльце пестика, через которое прорастает двумя пыльцевыми трубками.
Двойное оплодотворение. Образуется диплоидная зигота и триплоидный эндосперм.
Имеется плод, который способствует распространению семян с помощью различных птиц, животных, человека.
Появление настоящих сосудов – трахей. Часть трахеид ксилемы у цветковых сливается в длинные проводящие трубки. У ситовидных трубок луба (флоэма) возникают т.н. клетки – спутницы, отсутствующие у голосеменных растений.
Фотосинтетический аппарат устойчив к действию прямых лучей света, что позволяет заселять открытые солнечные места.
Разнообразные жизненные формы.
Критерии эволюционной продвинутости цветковых:
Наиболее вероятные направления эволюционных изменений цветковых растений и их органов:
Деревья → кустарники → многолетние травы → однолетние травы. Травы → вторично-древесные растения.
Растения с прямостоячими стеблями → растения со стеблями стелющимися, цепляющимися и вьющимися.
Вечнозеленые растения → листопадные растения.
Круговое расположение проводящих пучков → рассеянное расположение пучков.
Простые цельные листья→ простые расчлененные листья → сложные листья →вторично простые листья.
Соцветие сложное → соцветие простое.
Актиноморфные цветки → зигоморфные цветки.
Цветки с большим и неопределенным числом частей → цветки с небольшим и фиксированным числом частей.
Двойной околоцветник → простой околоцветник → цветки без околоцветника.
Части цветка свободные → части цветка срастающиеся.
Семена с двумя семядолями → семена с одной семядолей.
Апокарпные плоды →ценокарпные плоды.
Главнейшие таксономические группы цветковых
Отдел цветковые делят на два класса – двудольные и однодольные. В класс двудольные входят 8 подклассов, а в класс однодольных – 4 подкласса.
Отдел Цветковые
Класс Двудольные
Подкласс Магнолиевые
Подкласс Лютиковые
Подкласс Гвоздичные
Подкласс Гамамелисовые
Подкласс Диллениевые
Подкласс Розоцветные
Подкласс Губоцветные
Подкласс Сложноцветные
Класс Однодольные
Подкласс Частуховые
Подкласс Триурисовые
Подкласс лилейные
Подкласс Арековые.