Виды эндоцитоза (пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз).

К морфологически различаемым вариантам эндоцитоза относят:

Эндоцитоз – это поглощение клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов.

· Пиноцитоз – процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием небольших пузырьков. При этом некоторая область клеточной мембраны впячивается, образует ямку и далее пузырек, содержащий медклеточную жидкость.

· Фагоцитоз - процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма захватывают и переваривают твёрдые частицы. Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов.

· Опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймленных кларитином пузырьков - эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта - лигандами. То есть лиганд взаимодействует с мембранным рецептором, данный комплекс концентрируется на поверхности окаймленной ямки и формируется окаймленный кларитином пузырек, который погружается в клетку.

· Кларитин-независимый эндоцитоз с участием кавеол. Кавеола - небольшая вогнутость плазматической мембраны клеток позвоночных.

134.Экзоцитоз.спонтанный и регулируемый. Экзоцитоз - клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы сливаются с внешней клеточной мембраной, после чего содержимое секреторных везикул выделяется наружу.

Регулируемый экзоцитоз – запускается с помощью определенного сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации ионов кальция в цитозоле. Спонтанный экзоцитоз – происходит (постоянно) по мере образования и накопления пузырьков под плазмолеммой.

Мерокриновый способ секреции – выделение секрета путем экзоцитоза. Апокриновый – отделение секрета вместе с апикальной частью железы. Голокриновый – полное разрушение зкзокринной железы.

Эндоцитоз — процесс захвата внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих.

Типы

Различные типы эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз.

• Фагоцитоз — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль. Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И.И. Мечников.
• Пиноцитоз — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы. При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки - эндосомы. Они меньше фагосом и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки.
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков. Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы. При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы. Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда. Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки - эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.

Макромолекулы и более крупные частицы проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее - экзоцитозом.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ.

Слипание и объединение бислоев при экзоцитозе и эндоцитозе. Внеклеточное пространство находится сверху, оно отделено от цитоплазмы (снизу) плазматической мембраной. Из-за наличия стадии слипания бислоев экзоцитоз и эндоцитоз не повторяют друг друга в обратном порядке: при экзоцитозе слипаются два монослоя плазматической мембраны, обращенные к цитоплазме, тогда как при эндоцитозе - два наружных монослоя мембраны. В обоих случаях сохраняется асимметрический характер мембран, и монослой, обращенный к цитоплазме, всегда контактирует с цитозолем.

Различают два вида эндоцитоза - фагоцитоз и пиноцитоз

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами. В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами.

Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех эукариотических клеток.

В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например, в гормонах или ферментах

Другая важная функция мембраны - рецепторная. Она обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее.

Одна из важных функций мембраны - обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.

, вирусы , остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников .

Фагоцитоз – поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляется специальными клетками – фагоцитами (макрофагами, нейтрофилами). В ходе фагоцитоза образуются фагосомы, затем – фаголизосомы. Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцируют сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов (выделяемые микроорганизмами вещества, антитела, белки системы комплемента).

Эндоцитоз, опосредованный рецепторами, характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Помимо рецепторов, в реализации этого варианта эндоцитоза принимает участие ряд специализированных белков: образующий наружную оболочку пузырька клатрин, динамин и обеспечивающий связь клатрина и динамина белок амфифизин. Последовательность событий этого типа эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окаймленной ямки → формирование окаймленного клатрином пузырька → погружение в клетку окаймленного пузырька. Этот последний этап происходит при взаимодействии клатрина, амфифизина, динамина и ГТФ. Обладающий ГТФ-азной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймленного пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырек от плазмолеммы. Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛПНП и многие другие молекулы.

Окаймленные пузырьки

Окаймленные пузырьки окружены (окаймлены) оболочкой, прилежащей к наружной поверхности мембраны пузырька; участвуют во внутриклеточной сортировке белков, образуют две разновидности – окруженные клатрином и не содержащие клатрин пузырьки.

Окруженные клатрином пузырьки содержат клатриновую оболочку и транспортируют белки, поступающие в клетку путем опосредованного рецепторами эндоцитоза, а также белки из транс-стороны комплекса Гольджи.

Экзоцитоз

Экзоцитоз (секреция) – процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым.

Секреторные гранулы и пузырьки

Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи. Гранулы – секреторные пузырьки с электронноплотным содержимым, они присутствуют в хромафинных и МИФ-клетках(разновидность нейронов) –катехоламины-, тучных клетках – гистамин- и некотрых эндокринных – гормоны.

Спонтанная и регулируемая секреция

Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (спонтанная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са 2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз). Спонтанная секреция обеспечивает встраивание в плазмолемму вновь синтезированных белков и белков, интернализованных при опосредованном рецепторами эндоцитозе. В регулируемом экзоцитозе участвуют секреторные гранулы, а также специализированные эндосомы (например, синаптические пузырьки.