Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений.

Это преимущественно микроскопические одноклеточные водоросли, в том числе колониальные, многоклеточные и неклеточные.

Преобладающий тип структуры таллома – коккоидный. Монадный, амебоидный, коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, пластинчатый и сифональный.

Подвижные формы и стадии имеют два жгутика. Характеристика жгутиков.

Внешние покровы : У некоторых клетки покрыты лишь плазмалеммой – это все амебоидные формы, часть монадных. Они образуют псевдоподии и ризоподии. Иногда имеются домики, инкрустированные солями железа или марганца. У подавляющего большинства - плотная клеточная оболочка, цельная или двухстворчатая. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с целлюлозой и гемицеллюлозой, у рода Vaucheria – целлюлозная. У многих представителей оболочка пропитана кремнеземом или солями железа.

Особенности внутреннего строения : Ядро одно, или ядер много. У монадных форм имеются 1-2 пульсирующих вакуоли. У подвижных и некоторых коккоидных форм имеется стигма. Хлоропласты бывают разнообразной формы. Они окружены четырьмя мембранами. Иногда хлоропласты содержат пиреноид. При образовании ламелл тиллакоиды группируются по 3. Имеется в хлоропластах и опоясывающий тиллакоид.

Пигменты Ж-З водорослей: хлорофиллы «a» и «c», каротиноиды. Продукты ассимиляции – липиды, хризоламинарин и волютин.

Размножение : вегетативное – продольным делением клетки или распадом многоклеточных организмов на части, бесполое - двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, реже – амебоидами. У рода Vaucheria споры называются синзооспоры. Известно также образование эндогенных цист с двустворчатой оболочкой, содержащей кремнезем. Половой процесс достоверно известен только у видов рода Vaucheria, это оогамия.

Распространены по всему земному шару. Встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в солоноватых водах и морях. Многие представители обычны и в почве. Относительно небольшой отдел Xanthophyta отличается широкой экологической амплитудой.

Представители – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологическая и анатомическая характеристика таллома, особенности размножения.

Среди представителей наиболее часто встречаются:

Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извести в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой.

Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

Представители Xanthophyta

с монадным и амебоидным типом структуры таллома

1 - Chlorocardion pleurochloron ; 2 - Rhizochloris stigmatica :

а - перипласт, б - ризоподии, в - хлоропласт, г - стигма, д - пульсирующие вакуоли.

3 - Stipitococcus vas ; 4 – Myxochloris sphagnicola .

Представители Xanthophyta с коккоидным типом структуры таллома

Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений.

Это преимущественно микроскопические одноклеточные водоросли, в том числе колониальные, многоклеточные и неклеточные.

Преобладающий тип структуры таллома – коккоидный. Монадный, амебоидный, коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, пластинчатый и сифональный.

Подвижные формы и стадии имеют два жгутика. Характеристика жгутиков.

Внешние покровы : У некоторых клетки покрыты лишь плазмалеммой – это все амебоидные формы, часть монадных. Они образуют псевдоподии и ризоподии. Иногда имеются домики, инкрустированные солями железа или марганца. У подавляющего большинства - плотная клеточная оболочка, цельная или двухстворчатая. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с целлюлозой и гемицеллюлозой, у рода Vaucheria – целлюлозная. У многих представителей оболочка пропитана кремнеземом или солями железа.

Особенности внутреннего строения : Ядро одно, или ядер много. У монадных форм имеются 1-2 пульсирующих вакуоли. У подвижных и некоторых коккоидных форм имеется стигма. Хлоропласты бывают разнообразной формы. Они окружены четырьмя мембранами. Иногда хлоропласты содержат пиреноид. При образовании ламелл тиллакоиды группируются по 3. Имеется в хлоропластах и опоясывающий тиллакоид.

Пигменты Ж-З водорослей: хлорофиллы «a» и «c», каротиноиды. Продукты ассимиляции – липиды, хризоламинарин и волютин.

Размножение : вегетативное – продольным делением клетки или распадом многоклеточных организмов на части, бесполое - двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, реже – амебоидами. У рода Vaucheria споры называются синзооспоры. Известно также образование эндогенных цист с двустворчатой оболочкой, содержащей кремнезем. Половой процесс достоверно известен только у видов рода Vaucheria, это оогамия.

Распространены по всему земному шару. Встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в солоноватых водах и морях. Многие представители обычны и в почве. Относительно небольшой отдел Xanthophyta отличается широкой экологической амплитудой.

Представители – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологическая и анатомическая характеристика таллома, особенности размножения.

Среди представителей наиболее часто встречаются:

Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извести в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой.

Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

Представители Xanthophyta

с монадным и амебоидным типом структуры таллома

1 - Chlorocardion pleurochloron ; 2 - Rhizochloris stigmatica :

а - перипласт, б - ризоподии, в - хлоропласт, г - стигма, д - пульсирующие вакуоли.

3 - Stipitococcus vas ; 4 – Myxochloris sphagnicola .

Представители Xanthophyta с коккоидным типом структуры таллома

1 -2 – Botrydiopsis eriensis : 1 – взрослая особь, 2 - образование автоспор.

3 – Chlorothecium crassiapex ;

4 – Peroniella curvipes .

Представители Xanthophyta с нитчатым типом структуры таллома

1 - Tribonema viride : а - часть нити, б- выход зооспор, г - строение оболочки.2 - Heteropedia polychloris .

Лекция 4

Отдел диатомовые водоросли. Отдел бурые водоросли. Отдел эвгленовые водоросли

Отдел диатомовые водоросли – Bacillariophyta .

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов (около 16 000 видов), резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек, коккоидный тип структуры таллома. Размеры отдельных особей от 4 мкм до 2 мм. Клеточная оболочка - панцирь из кремнезема - оксида кремния с тонким слоем пектиновых веществ. Поры, строение панциря, эпитека, гипотека, поясковое кольцо, шов. Наличие панциря у диатомовых предопределило интересные особенности строения их клеток, образа жизни и размножения. Окраска водорослей зависит от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Запасные питательные вещества: масло, волютин, лейкозин. Механизм движения диатомовых.

Различают две эволюционные линии диатомовых, которые различаются прежде всего по форме створок панциря - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Это два класса этого отдела.

Центрические имеют радиально-симметричные створки панциря, большинство обитает в толще воды, тип полового процесса у них – оогамия. Класс Центрические - клетки одиночные или соединенные в нитевидные колонии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены беспорядочно или радиально, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно морские водоросли.

Пеннатные имеют не более 2-х плоскостей симметрии, иногда только одну плоскость симметрии, многие подвижны, подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линейные, ланцетные, элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах.

1 – пустой панцирь и живая клетка Neidium sp .; 2 – строение панциря

центрических диатомовых; 3 – строение панциря пеннатных диатомовых

г – гиповальва, п – поясок (по1 – поясок эпивальвы, по2 – поясок гипо-

вальвы, р – ребра, с – створка, э – эпивальва, ш – шов).

Цитоплазма, вакуоли, ядро, хлоропласты. У большинства центрических они мелкие и зерновидные. У пеннатных хлоропласты обычно крупные пластинчатые, по 1-2 на клетку. Окружены хлоропласты четырьмя мембранами. Тилакоиды в хлоропластах группируются в ламеллы по 3, имеется опоясывающий тилакоид. Окраска хлоропластов имеет различные оттенки желто-бурого цвета. Пигменты диатомовых: хлорофиллы a и c, каротиноиды. Питательные вещества накапливаются в цитоплазме в виде капель липидов, гранул хризоламинарина.

Размножение. Все диатомовые диплоидны, мейоз гаметический.

Твердый панцирь обусловливает интересные особенности размножения диатомовых водорослей. Наиболее обычный способ – деление клетки на 2 половины. Характеристика процесса деления и его последствия.

Восстановление исходных размеров клетки происходит в результате полового процесса, приводящего к образованию ауксоспор (растущих спор). Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их деления и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоидные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются). У центрических водорослей аукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору. После созревания аукоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы.

Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. Изо- и анизогамный процесс осуществляется посредством лишенных жгутиков гамет. При оогамном процессе мужская гамета имеет жгутик. Жгутик этот уникален тем, что не имеет центральных микротрубочек. Особенности полового процесса центрических и пеннатных диатомовых.

схема полового процесса

1-3 - у пеннатных диатомовых,

4-5 – у центрических диатомовых

Возможные предки диатомовых водорослей.

Тип питания: автотрофы и миксотрофы. Некоторые способны переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Очень немногие формы утратили фотосинтетические пигменты и стали гетеротрофами.

Экологические особенности. Диатомовые водоросли обитают повсюду: в различных типах водоемов, на почве, камнях и скалах, в снегу, на поверхности и в мелких углублениях, трещинах, льда. Иногда в этих условиях они развиваются в таких массах, что окрашивают его в бурый цвет. В почве обитают и вне воды обитают только подвижные формы. Основное место обитания диатомей – водная среда. Разнообразно представлены диатомовые в континентальных водоемах, а также в морских водах. Большинство диатомовых является холодолюбивыми формами, поэтому наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью. Диатомеи служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых целях для многих организмов. Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении - диатомовые илы. Известна порода «диатомит», которая на 50-80% состоит из панцирей диатомовых водорослей. Благодаря пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промышленности и в строительстве.

Систематика диатомовых водорослей. Класс Centrophyceae – центрические диатомовые Радиально-симметричные створки панцирей, неподвижные. Большинство обитает в толще воды. Тип полового процесса у них – оогамия. Chaetoceros, Cyclotella, Melosira

Класс Pennatophyceae – пеннатные диатомовые билатерально-симметричные створки панцирей, со швом и без шва, формы, обладающие швом, подвижны. подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Pinnularia, Navicula.

Наиболее распространены из диатомей:

Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными концами.

Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо заметной штриховатостью.

Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые.

Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, относятся к классу Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу (Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коробочки.

Отдел бурые водоросли – Phaeophyta .

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство представителей этой группы – морские формы.

Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного строения, специализированными для выполнения отдельных функций.

Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки, соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты: хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов - ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.

Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных спорангиях. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae )

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется

много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria ) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota ) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae )

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.

Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria ) , виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м.

Продольный разрез черешка молодого слоевища ламинарии

1 – при малом увеличении, 2 – при большом увеличении: а – трубчатые нити.

Макроцистис (Macrocystis ) , растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.

Нереоцистис (Nereocystis ) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м).

Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae )

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный.

Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Диплоидный жизненный цикл представителей рода Fucus

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью вытал-

киваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus ) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны.

Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.

Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье, преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых биогенными веществами. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

Отдел эвгленовые водоросли – Euglenophyta (около 1000 видов)

Э.В. – это одноклеточные, в основном монадной организации организмы. Некоторые представители могут иметь коккоидную и амебоидную форму, а также способны переходить в пальмеллевидное состояние.

У большинства эвгленовых клетка имеет овальную или веретеновидную форму. Размеры клеток варьируют от 4 мкм до 0,5 мм. Клеточная оболочка эвгленовых – пелликула. Метаболия, домик - рода Trachelomonasи Strombomonas.

Глотка, резервуар, жгутики, стигма, ядро, хромосомы, хлоропласты. Хлоропласты окружены тремя мембранами. Тилакоиды группируются в ламеллы по 3, редко больше. У некоторых в крупных хлоропластах имеются пиреноиды, служащие здесь центром образования парамилона – запасного питательного вещества. У большинства парамилон в виде гранул вне хлоропласта. Формы не имеющие хлоропластов запасают липиды.

Пигменты эвгленовых: хлорофиллы a и b, каротиноиды. Помимо автотрофного типа питания для ряда представителей характерен сапротрофный и голозойный типы питания. Есть формы, лишенные хлоропластов. Многие виды на свету и в темноте меняют типы питания.

Размножение эвгленовых: Половое размножение достоверно не известно. Размножаются они продольным делением клетки. Некоторые эвгленовые перед размножением переходят в пальмеллевидное состояние. Некоторые эвгленовые при неблагоприятных условиях могут образовывать цисты.

В отделе эвгленовых просматриваются две эволюционные линии, одна из которых дала начало другой. Первая, исходная для второй – гетеротрофные представители не обладающие хлоропластами изначально. Путем вторичного эндосимбиоза с зелеными водорослями они дали начало второй линии, представители которой содержат хлоропласты с фотосинтетическими пигментами или без них. Эволюция первой линии шла по пути увеличения разнообразия типов поглощения органических веществ извне и узкой специализации в этом отношении.

Экология и распространение : Эвгленовые – обитатели пресных водоемов, в морских водах обитают немногие формы. Предпочитают они мелководные хорошо прогреваемые водоемы со стоячей водой и обилием органических веществ.

2

4

1 – Euglena viridis : a - жгут, б - глотка, в – глазок, г - хлоропласт, д - ядро;

2 –Euglena mutabilis ;3 –Trachelomonas bituricensis ;

4 –Strombomonas ensifera .

Лекция 5

Отдел зеленые водоросли – Chlor ophyta

Это самый обширный отдел водорослей (около 20 000 видов). В данном отделе встречаются все основные типы морфологической организации таллома, кроме амебоидной. Это одноклеточные, многоклеточные и неклеточные организмы. Клетки большинства З.В. имеют целлюлозную и пектиновую оболочку, иногда с включением спорополленина, некоторые – только с плазматической мембраной. Характеристика жгутиков. Клетки бывают как одно- так и многоядерные. Хлоропласты разнообразны по форме, ясного зеленого цвета. Тиллакоиды группируются в очень плотные группы по 2 и более, образуя граны. У многих форм имеется пиреноид. Пигменты - хлорофиллы a и b, каротиноиды. Запасное вещество – крахмал и липиды.

У З.В. имеются все основные типы размножения, типы полового процесса и циклы развития.

Большая часть З.В. распространена в пресных водоемах, но есть виды соленых водоемов и морей.

Зеленые водоросли рассматривают как линию развития, которая привела к появлению высших растений.

Разделение З.В. в разных системах на классы различно. Собственно зеленые водоросли, класс коньюгаты и класс харовые водоросли.

Среди зеленых водорослей традиционно выделяют три группы, которым присваивают разный ранг – классов или отделов. Это собственно зеленые водоросли, конъюгаты или сцеплянки и харовые. Первые характеризуются присутствием в жизненном цикле многих видов подвижной стадии, которая имеет 2-4 одинаковых гладких жгутиков. Для конъюгат характерно отсутствие подвижных стадий и особый половой процесс –конъюгация. Для харовых характерно своеобразное строение таллома и единственное исключение среди водорослей – многоклеточные половые органы, которые некоторые исследователи рассматривают как редуцированный гаметофит.

Класс зеленые водоросли – Chlorophyceae .

Занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей. В этом классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома, которые взяты за основу деления класса на порядки.Это самый крупный класс З.В-лей. Разделение на порядки во многом соответствует типам морфологической структуры талломов.

Порядок вольвоксовые – Volvocales .

Включает З.В. с монадной организацией таллома, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные, ценобиальные и колониальные водоросли, подвижные в течение вегетационной жизни. Представители – Chlamydomonas и Volvox , морфологическая характеристика, жизненный цикл. В основном пресоводные орагнизмы, обитают также в почве, тающем снеге в высокогорье.

Жгутиков чаще 2(1-3). Ядро шаровидное, в центре клетки, хлоропласт один, чашевидный париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части глазок, есть пульсирующие вакуоли. Большинство автотрофы, известны гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зигота прорастает после периода покоя.

Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мелких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют в

качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод.

Среди представителей: дюналиелла солевая , вызывающая красное «цветение» воды в перенасыщенных солью водоемах – одноклеточная водоросль, покрытая тонким и нежным перипластом (нет клеточной стенки). В процессе жизнедеятельности в ней накапливаются каротиноиды, придающие окраску. Размножение у нее в основном вегетативное, путем продольного деления клетки в подвижном состоянии. Половой процесс - хологамия.

Строение клетки Chlamydomonas sp.

Хламидомонас хоботковый имеет плотную двухконтурную оболочку, спереди образующую выпячивание - носик. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вызывает зеленое «цветение» как одним видом, так несколькими видами рода. Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспора, но в большем количестве (32-64) и соответственно меньших размеров.

Гониум - ценобиальная форма. 16 клеток ценобия расположены в один слой, окруженный общеслизистой оберткой. Бесполое размножение - образование в каждой клетке молодых ценобиев. К концу вегетации - изогамия.

Пандорина - ценобий из 16 клеток, расположенных компактно, соприкасаясь боковыми сторонами, в связи с чем преобретают многогранную форму. Бесполое размножение как у гониума, половое размножение - гетерогамия.

Вольвокс - колонии в виде шаров диаметром до 2 мм, в периферическом слое от 20 до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками и соединенных одна с другой плазмодесмами. В пределах колонии наблюдается дифференциация клеток. Громадное большинство - вегетативные клетки, не принимающие участия в размножении. Между ними более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым дочерним колониям внутри материнской. Половой процесс - оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционного развития передали эстафету протококковым водорослям.

В эволюционном отношении переходный от вольвоксовых к хлорококковым – порядок тетраспоровые (Tetarsporales), представители которого обладают коккоидным, пальмеллоидным типом структуры таллома, но при этом сохраняют признаки монадной организации – стигма, сократительные вакуоли, жгутики в ряде случаев.

Жизненный цикл Chlamydomonas

Схема бесполого (1) и полового размножения (2) Volvox aureus

Порядок хлорококковые, или устаревшее название протококковые – Chlorococcales - Protococcales .

Одноклеточные, колониальные и ценобиальные коккоидные формы неподвижные в вегетативном состоянии. Оболочка целлюлоза или целлюлоза в сочетании со спорополленином. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них сохранили пульсирую-щие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние неподвижные и называются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментальных органелл доказывает происхождение протококковых от вольвоксовых.

Громадное большинство - микроскопические формы, лишь у немногих родов таллом может достигать крупных размеров. Форма клеток разнообразна, но преобладает шаровидная, элипсовидная и яйцевидная. Оболочка клеток всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, у низших форм - пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или слизью, что помогает клетке парить в толще воды. Основная масса протококковых водорослей - планктонные формы. Для них характерна миксотрофность, некоторые виды встречаются в симбиозе с другими организмами. Есть среди протококковых виды - эндофиты, живущие в инфузориях, в лишайниках.

Вегетативное размножение – деление клеток, фрагментация колонии или распад ценобия на отдельные клетки. Бесполое размножение зооспорами или автоспорами апланоспоры, автоспоры формируют ценобий у ценобиальных форм) Половое размножение известно у немногих представителей, изо-, гетеро-, оогамия.

Наиболее примитивные одноклеточные хлорококковые похожи на хламидомонады, потерявшие подвижность: шаровидные клетки с пектиноцеллюлозной оболочкой, чашевидным хроматофором с одним пиреноидом и с ядром в выемке хроматофора, например, хлорококк , встречающийся в пресных водоемах и на сырой земле. Размножается хлорококк зооспорами. Половой процесс - изогамия. По внешнему виду на хлорококк похожа требуксия , отличающаяся формой хроматофора, который не постенный, чашевидный, а массивный, занимающий центральную часть клетки. Требуксия живет на сырой земле, в нижней части стволов деревьев, на пнях, как водорослевый компонент входит в состав большинства лишайников.

Хлорелла - шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевидный, вернее колоколообразный хроматофор. Размножается хлорелла исключительно автоспорами, возникающими по 4 - 8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям, распространена повсеместно. В водоемах - это типичный планктер. Встречается и в бентосе, на наземных субстратах, входит в состав лишайников. Хлорелла удобна для

различных исследований, по количеству работ, посвященных хлорелле, она занимает первое место среди водорослей. Хорошо культивируется.

Сценодесмус - род, для которого характерен ценобий, преимущественно четырехклеточный с редкими шипами на оболочке краевых клеток. При размножении в каждой клетке колонии, образуется четыре автоспоры, которые внутри оболочки материнской клетки слагаются в молодую колонию.

Педиаструм характеризуется микроскопически мелкими пластинчатыми колониями из разного кратного двум числа клеток (от 4 до 128). Клетки многоядерные, располагаются обычно концентрическими кругами вокруг центральной. Краевые клетки несут выросты стенки. Двужгутиковые зооспоры освобождаются через щель в стенке материнской клетки и окружены слизистым пузырем. Постепенно они распо-лагаются в одной плоскости и образуют маленькую дочернюю колонию. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.

«Водяная сеточка» или гидродикцион обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Ценобии ее имеют вид сетчатого мешка до 1 м длиной. Каждая стенка петли - отдельная клетка длиной до 1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры.

Hydrodictyon reticulatum -водяная сеточка

Внутри каждой клетки находится сложнорасчлененный хроматофор со многими пиреноидами, под ним - многочисленные ядра (до нескольких тысяч). При бесполом размножении протопласт клетки раскалывается на 7000-20000 двужгутиковых зооспор. Зооспоры не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, складываются в новую маленькую сеточку, которая освобождается после расплывания оболочки материнской клетки, постепенно увеличивается в размерах. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.

В водной среде кайромоны хищников влияют на морфологию, черты жизненного цикла и поведение жертвы, в том числе и хлорококковых водорослей. Присутствие дафний в воде главным образом вызывало образование ценобиев Scenedesmus. Представители – водяная сеточка (Hydrodiction ), Chlorella , Scenedesmus , Pediastrum . Распространены в различных типах почти исключительно пресных водных экосистем, а также в почве и на влажных вневодных субстратах.

Порядок улотриксовые – Ulothrichales .

К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также некоторые пластинчатые и мешковидные, которые все же в начале онтогенеза имеют нитчатую форму. Нитчатые водоросли, половой процесс – изогамия, редко оогамия. Все клетки растения могут участвовать в росте растения, все могут образовывать споры и гаметы, за исключением клеток основания нити, которыми они прикрепляются. Клетки тела автономны: способны к регенерации, вегетативному размножению, а также способны становиться репродуктивными.

При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от 2 до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной клетке) и продвигается к основанию нити. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить. При половом размножении в клетках возникают двухжгутиковые гаметы в

числе 4(8)-32(64). Половой процесс чаще изогамный, преобладает гетероталлизм. Четырехжгутиковая зигота прорастает в одноклеточный спорофит (спорофит впадает в период покоя), который при созревании распадается на 4-16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры ведут себя так же как и зооспоры бесполого поколения.

Представителем является улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata ) , произрастающий прикрепленным к субстрату в быстро текущих чистых ручьях. Улотрикс образует нить из одного ряда клеток, одетых толстой

оболочкой, в протопласте имеется пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца.

У представителей рода ульва (Ulva ) таллом двухслойный, пластинчатый достигает крупных размеров, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Ульвовые в отличие от улотриксовых имеют паренхимное строение, преимущественно морские обитатели.

Энтероморфа (Enteromorpha ) имеет два слоя клеток пластинки, которые на ранних стадиях развития разъединяются и талломы, принимают вид кишки или трубки с однослойной стенкой. Отсюда ее русское назва-

ние - кишечница. Энтероморфа обитает как в морских, так и в пресных водоемах.

Большинство улотриксовых имеет слоевище в виде однорядной неразветвленной нити. Реже слоевище пластинчатое или трубчатое. Характеристика морфологии, жизненного цикла Ulohtrix , Ulva . Морские и пресноводные формы.

Порядок хетофоровые – Chaetophorales .

Включает водоросли с разнонитчатым или гетеротрихальным типом строения. Характерно образование одноклеточных или многоклеточных волосков. Вегетативное размножение путем фрагментации таллома, образованием акинет. Бесполое – зооспоры. Изогамия, гетерогамия и оогамия. В основном, обитатели пресных вод. Основные представители - Stigeoclonium , Draparnaldia , Coleochaete . Большинство хетофоровых имеют на слоевище так называемые волоски или

щетинки. У одних это - конечные клетки веточек, сильно вытянутые и лишенные содержимого. У других - это выросты оболочки. Хетофоровые преимущественно пресноводные организмы, у большинства из них тело покрыто тонким слоем слизи. У хетофоры все нити погружены в плотную слизистую обвертку, которая имеет шаровидную или листовидную форму. Базальная часть хетофоры состоит из отдельных шаровидных клеток, от которых радиально расходятся вертикальные нити, густо разветвленные у вершины. К этому же семейству относится интересная водоросль фричиелла (Fritschiella ) , единственный вид, который приспособился к существованию в почве. Под поверхностью почвы простилаются стелющиеся нити, от которых вниз отходят ризоиды, а вверх - вертикальные нити. Последние, достигая поверхности почвы, густо ветвятся, образуя пучки ветвей.

1 –Stigeoclonium tenue ;2 –Draparnaldia glomerata ;3 –Coleochaete scutata ;4 –Fritschiella tuberosa ;5 –Chaetophora elegans .

Тенденция к редукции вертикальной системы привела к образованию большого числа стелющихся форм. Все стелющиеся представители семейства, как правило, эпифиты или эндофиты. Таковой является широкораспространенная водоросль трентеполия (Trentepohlia ), ее скопления образуют порошковатые агрегации оранжевого или бурого цвета на камнях, пнях, стволах деревьев, деревянных постройках. Ее цвет обусловлен присутствием в клетках гематохрома. Особенно обильно эта водоросль растет в условиях влажного тропического климата. Многие виды трентеполии являются водорослевым компонентом лишайников – с приспособлением к наземному образу жизни: вегетативное размножение и бесполое, при бесполом образуются спорангии на ножках, которые разносятся ветром. Размножение водорослей порядка хетофоровых напоминает размножение улотриксовых: четырехжгутиковые зооспоры, изогамия, у морских форм - изоморфная смена поколений.

Порядок эдогониевые – Oedogoniales .

Нитчатые водоросли со своеобразным делением клеток, при котором образуются колпачки. характеристика процесса вегетативного деления клеток. Зооспоры и сперматозоиды многожгутиковые – стефаноконтные. Они отличаются от обычных монадных клеток тем, что на переднем конце несут много жгутиков, расположенных по кругу. Основания и корни жгутиков плотно соединены фиброзным кольцом. Половой процесс – оогамия. Широко распространены в пресных водоемах. Представитель – Oedogonium.

Порядок Cladophorales – Кладофоровые.

Тип структуры таллома сифонокладальный. Обычно нити прикреплены к субстрату ризоидами и переплетаясь образуют тину. Вегетативное размножение фрагментация талломов, акинеты. Бесполое – зооспорами. Половое размножение – изогамия, гетерогамия. Кладофоровые распространенные как в морях, так и пресноводных водоемах. Представитель – Cladophora.

Порядок бриопсидовые, или сифоновые и порядок дазикладовые – Bryopsidales - Siphonales , Dasicladales

Сифональный тип структуры таллома. Хоть таллом и состоит из одной клетки, внешняя ее форма может быть очень сложной. (прозрачка) Таллом имеет плотную клеточную оболочку, внутри – крупная вакуоль и пристенная цитоплазма. Протопласт бриопсидовых многоядерный. У дазикладовых таллом представляет огромную одноядерную радиально-симметричную клетку сложной морфологии. Хлоропласты многочисленные дисковидные или иногда один сетчатый, образованный соединением мелких хлоропластов друг с другом. Вегетативное размножение – фрагментацией талломов. Бесполое –стефаноконтными зооспорами у брипсидовых, у дазикладовых отсутствует. Половой процесс – изогамия и анизогамия. Подавляющее большинство – морские организмы, распространенные преимущественно в тропиках.

Бриопсидовые – Caulerpa , Codium , дазикладовые - Acetabularia .

Порядок сифонокладовые – Siphonocladales .

Сифонокладальный тип организации таллома. Морские обитатели. Представитель – род Valonia .

Класс коньюгаты – Conjugatophycea или Zygnematophyceae .

В класс входят одноклеточные и нитчатые водоросли, распространенные в пресных или слегка солоноватых водоемах. Есть и наземные виды. Тип структуры таллома коккоидный, нитчатый. Живут неприкрепленными в пресных водоемах, реже в сырых местах в земле. Класс включает около 4500 видов. Их особенности - полное отсутствие жгутиковых стадий (зооспор и снабженных жгутиками гамет) и особый тип полового процесса в виде конъюгации. Образование зигот у конъюгат – явление довольно редкое. В вегетативном состоянии все гаплобионты. В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые – распадением нитей на отдельные клетки. Клетки конъюгат одноядерные, хроматофоры крупные, лентовидные.

Особенность класса – отсутствие бесполого размножения и жгутиковых стадий. Вегетативное размножение делением клеток и фрагментацией талломов. Также образуют акинеты. Своеобразный половой процесс - конъюгация. Мейоз происходит при прорастании зигоспоры (зиготический мейоз).

Порядок мезотениевые – Mesotaeniales .

В порядок входят одноклеточные формы, окруженные слизью. Оболочка цельная. Хроматофор в клетках центральный пластинчатый, звездчатый или постенный в виде спиральных лент. Размножение поперечным делением клеток. Зигота формирует толстую оболочку и после периода покоя и мейоза образует 2 или 4 клетки.

Представители – Mesotaenium , Spirotaenia , Netrium .

Распространены они в торфяных болотах и на сырой почве, влажных скалах, некоторые развиваются внутри снега в высокогорье.

Порядок зигнемовые – Zygnematales .

Нитчатые неветвящиеся водоросли, покрытые слизистым чехлом. Клеточная оболочка цельная и без пор. Хлоропласты бывают 3-х типов. Размножаются в основном вегетативно участками таллома. Конъюгация лестничная или боковая. Зигота прорастает в один проросток. У представителей рода Spirogyra обнаружено скользящее движение в направлении наибольшей освещенности. Оно встречается только между нитями и для этого не нужен контакт с твердым субстратом.

Представители: Mougeotia (мужоция), Zygnema , Spirogyra .

Спирогира (Spirogyra ) - самый обширный род среди зигнемовых (около 340 видов) - имеет спирально закрученные зеленые ленты хлоропласта (от 1 до 16). По средней линии хлоропластов у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды. Ядро крупное с ясно заметным ядрышком. У спирогиры известны покоящееся состояние вегетативных клеток, служащиеся для размножения - апланоспоры, акинеты, которые образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития

вторичной оболочки.

Мужоция (Mougeotia ) характеризуется хлоропластом в виде широкой осевой пластинки. Хлоропласт подвижен. При ярком освещении он поворачивается на 90 градусов вокруг своей оси и выглядит узкой зеленой

полоской, проходящей по середине клетки.

Зигнема (Zygnema ), ее без труда можно узнать по двум крупным хлоропластам звездчатой формы. В центре клетки, между хлоропластами лежит ядро.

Порядок десмидиевые – Desmidiales .

Это обширный порядок, включающий несколько тысяч видов. Это одноклеточные формы. Особенность водорослей порядка в том, что клетки состоят из двух симметричных частей. Клеточная стенка также состоит из двух половинок и в отличие от кл. стенок водорослей 2-х предыдущих порядков пронизана крупными порами, которые иногда сложно устроены. Водоросли способны к движению за счет направленного выделения слизи через конечные поры. Хроматофоры чаще осевые одиночные, или каждая половина клетки имеет свой хроматофор.

Размножаются посредством деления клеток в плоскости симметрии. При прорастании зиготы обычно образуется 2 проростка. Вегетативное размножение: вначале ядро, лежащее в районе перешейка делится митотически, ядра расходятся к центрам обеих полуклеток. После того, как ядра передвинулись в полуклетки, в середине образуется перегородка. Две старые полуклетки отделяются одна от другой. В каждой новой клетке 1/2 оболочки старше другой.

Половой процесс у этих водорослей встречается довольно редко. В зиготе в период покоя ядра гамет лежат рядом. Их слияние происходит перед прорастанием. Одновременно наблюдается разделение протопласта на две части. В результате одно из ядер в каждом вновь образованном протопласте отмирает, а другое увеличивается в размерах: образуется два проростка. В дальнейшем, посередине каждого проростка формируется перетяжка. Два проростка, как правило, имеют различные половые знаки.

Встречаются десмидиевые в небольших малопроточных водоемах, на болотах, в речках среди обрастаний. Предпочитают мягкие воды с низким рН. Большинство из них - бентосные организмы. Космополиты, но в определенных географических зонах являются эндемиками. Уникальные черты организации, особенности оболочки, своеобразие вегетативного деления и полового размножения указывают на необходимость эколо- гического подхода к местообитаниям десмидиевых водорослей.

Примеры одноклеточных: Cosmarium , Micrasterias .

Представители:

Клостериум (Closterium ) - клетки одиночные, имеют форму полумесяца, без перетяжек, ядро находится в цитоплазматическом мостике, в каждом рожке полумесяца - по хроматофору.

Пениум (Penium) - клетки палочковидной формы, с закругленными концами, без перетяжек, полуклетки почти изодиаметрические.

Космариум (Cosmarium) - клетки округлые, с перетяжкой посередине.

Десмидиум (Desmidium) - короткие треугольные клетки без перетяжек соединены в нити.

1 2 3 4 5 6 7

Mesotaeniales: 1 - Spirotaenia erithrocephala ; 2 - Netrium digitus ; Zygnematales: 3 – Mougeotia ; 4 – Zygnema ; 5 – Spirogyra ; Desmiiales: 6 - Cosmarium subtumidum ; 7 – Micrasterias conferta .

Класс харовые водоросли – Charophycea .

1-3 - Верхняячастьталломов:1 –Nitella mucronata ,2 –Tolypella prolifera ;3 –Chara vulgaris .

Харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип строения таллома, так и органов полового размножения. Класс насчитывает около 300 видов. Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько дециметров, а иногда и более метра. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Внешне они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип структуры таллома – харофитный. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.

Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту.

Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия. Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпично-красные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток (три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укоре-няющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.

В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:

Нителла (Nitella ). Отличается разветвленными «листьями», членики разветвлений обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет.

Хара (С hara ). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора». Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) – тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis ), отличающаяся неветвящимися «листьями».

Лекция 6

Общая характеристика грибов

Обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединили на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, адсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве

запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержанием хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными.

Большинство грибов является редуцентами, т.е. разрушая органические вещества, они выполняют роль посредников между живым и косным веществом биосферы, завершая таким образом различные биохимические циклы. Известные по публикациям 70-100 тыс. видов грибов по признанию специалистов составляют лишь двадцатую часть их истинного числа. Как и водоросли, грибы представляют собой искусственную эколого-трофическую группу, которая включает гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания. Ранее грибы относили к низшим растениям. В настоящее время они выделены в самостоятельное царство живых организмов. Общность типов питания не означает общность происхождения грибов. В эту группу входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Часть этих линий носит название грибоподобные протисты. Своеобразие грибов определяется тем, что они сочетают в себе ряд признаков как растений, так и животных. С растениями грибы сближает неподвижность вегетативных стадий, неограниченный верхушечный рост, наличие клеточных стенок, питание путем всасывания питательных веществ, способность синтезировать витамины. С животными их сближает отсутствие хлорофилла и гетеротрофный тип питания, наличие в клеточных стенках хитина (полимер N-ацетил-D-глюкозамина), образование мочевины (H 2 NCONH 2), запасание углеводов в форме гликогена, структура цитохромов (белки, являющиеся переносчиками электронов в окислительно-восстановительных реакциях).Своеобразие грибов – в особенностях жизненных циклов (смена ядерных фаз, наличие дикарионов, гетерокариоза, парасексуального процесса).

Грибы являются гетеротрофами, получают питание путем внеклеточного расщепления субстрата благодаря активности выделяемых во внешнюю среду ферментов и последующего всасывания растворимых продуктов расщепления. Вегетативное тело большинства грибов представлено мицелием или грибницей, которая состоит из гиф.

Грибы могут существовать в трех жизненных формах – мицелиальной (большинство таксонов), дрожжеподобной и плазмодиальной. У многих видов две первые жизненные формы могут при определенных условиях переходить одна в другую. Типы мицелия – несептированный и септированный. Некоторые одноклеточные грибы с несептированным мицелием имеют следующий тип строения: от одного или нескольких частей с ядрами развивают разветвленные безъядерные нитевидные структуры, которые называют ризомицелий. У грибоподобных протистов обычно вегетативное тело может быть представлено амебоидными клетками, плазмодиями и псевдоплазмодиями.

Клеточные стенки более чем на 80% состоят из полисахаридов, которые образуют сложный комплекс с белками, липидами, полифосфатами, пигментами (меланин) и др. соединениями. Наиболее часто встречаются следующие углеводы: глюканы – полимеры глюкоза, хитин, хитозан, иногда маннаны – полимеры маннозы. У представителей разных отделов грибов состав клеточной стенки варьирует. Оболочка грибных клеток многослойная. Внутренний слой, покрывающий плазмолемму, состоит из молекул хитина. Далее следует слой из молекул гликопротеидов, наружные слои сформированы глюканами. У большинства грибов запасное питательное вещество – гликоген.

У грибов можно наблюдать дифференциацию гиф и отдельных участков мицелия. В результате приспособления к выполнению определенных функций гифы и части мицелия изменяют свой внешний вид. Столоны, анастомозы, ловчие гифы, апрессории, гаустории, микориза, эктотрофная и эндотрофная микориза, арбускулы. Сплетения гиф: рыхлое, нежное паутинистое сплетение мицелия, пленки, шнуры или тяжи, ризоморфы. Склероции.

Микориза, апрессорий, гаустория

2

Гифы растут верхушечно, обильно ветвятся и своими переплетениями у многих грибов образуют ложные ткани, которые часто дифференцированы по своим функциям и особенностям строения на покровные, внутренние, проводящие и механические. Склероции, ризоморфы, плодовые тела состоят из ложных тканей.

Размножение грибов.

Вегетативное размножение чаще осуществляется посредством отделения частей мицелия. У одноклеточных грибов дрожжевого типа обычно почкование клеток. Как особый способ вегетативного размножения можно рассматривать образование хламидоспор. Бесполое размножение осуществляется при помощи спор. Споры могут образовываться эндогенно внутри спорогенных органов (спорангии) или экзогенно на особых выростах мицелия (конидиеносцы). У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор. Зооспоры развиваются в зооспорангиях, имеют жгутики и способны к передвижению в воде. Жгутики зооспор имеют внутреннюю структуру, характерную для большинства эукариот. Снаружи жгутики бывают гладкие, либо перистые из-за двух рядов мастигонем. Число жгутиков обычно 1-2. Плодовые тела, микромицеты, макромицеты.

Половое размножение. Гаметогамия, гаметангиогамия, соматогамия, хологамия. Дикариотический мицелий, парасексуальный процесс. Анаморфа, телеоморфа, плейоморфизм.

Органы спороношения грибов

1-3 – микроскопические: 1 , 2 – конидиеносцы с конидиями, 3 – зооспорангий; 4-8 – макроскопические

Лекция 7

Миксомицеты, слизевики – Myxomycota

Отдел Оомикота – Oomycota

Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota

Отдел Зигомикота – Zygomycota

Часть живых организмов по историческим, дидактическим и практическим соображениям объединяет понятие «грибы». Мы рассмотрим наиболее крупные отделы. При этом формы с подвижными стадиями (слизевики и низшие грибы) вместе с водорослями и простейшими относят к царству «протистов» или «протоктистов». В настоящее время полагают, что отделы грибоподобных протистов возникли и развивались независимо друг от друга и каждый из них мог бы считаться самостоятельным царством. Высшие грибы, т.е. организмы, споры которых неподвижны (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deutheromycota), составляют одну эволюционную линию и образуют цатсво «Fungi» - настоящие грибы, грибы в узком смысле слова. Предполагают их происхождение от Chytridiomycota.

Миксомицеты, слизевики – Myxomycota (более 800 видов)

Плазмодий, псевдоплазмодий. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести. У большинства слизевиков в плазмодии присутствуют пигменты, придающие им различную окраску. Основная масса слизевиков – сапрофиты, обитающие внутри и на поверхности влажной разлагающейся древесины и других органических субстратов, а также в почве. Осмотрофия, фаготрофия плазмодия. организмом. Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, более влажных мест и навстречу току воды.

Отдел оомикота – Oomycota (около 800-1000 видов)

Порядок сапролегниевые – Saprolegniales .

Жизнь сапролегниевых грибов проходит в водной среде. Из них большинство относится к пресноводным видам, но есть и обитатели морей. (прозрачка ).

Saprolegnia .

Представители рода Aphanomyces развиваются в почве, вызывают заболевание, которое называют «корнеед», т.к. гриб развивается в основном в области корневой шейки.

Порядок питиевые – Pythiales

Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Phytophthora infestans . Порядок пероноспоровые – Peronosporales .

В отличие от других пероноспоровых спорангиеносцы Albugo c andida развиваются под кутикулой растения. Мицелий этого гриба расположен в межклетниках растения и от него в клетки вдаются гаустории, всасывающие питательные вещества. На спорангиеносцах развиваются цепочки округлых клеток. Когда они развиваются в больших количествах, кутикула прорывается и эти клетки разносятся ветром. При наличии капельно-жидкой воды они прорастают зооспорами, которые заражают новые растения.

Отдел хитридиевые грибы – Chytridiomycota .

Бесполое размножение одножгутиковыми спорами. При этом у некоторых грибов в спорангий превращается все тело (такие формы называют холокарпическими), у других зооспорангием становится только часть тела (эти формы называют эукарпическими). Эукарпические грибы способны формировать сразу несколько спорангиев. Половой процесс – изо, гетеро- и оогамия, а также соматогамия. Мейоз зиготический. Соттношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Характеристика морфологии, образа жизни, жизненного цикла Olpidium brassicae , Synchytrium endobioticum , Chytridium .

Отдел зигомикота – Zygomycota (870 видов)

Это первая группа грибов не обладающая подвижными стадиями. Грибы этого отдела имеют хорошо развитый многоядерный неклеточный мицелий, который у некоторых грибов в зрелом состоянии может становиться клеточным. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан. Запасное вещество – гликоген. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, которые формируются в спорангии или конидиями, формирующимися на конидиеносцах.

Половой процесс зигомицетов – зигогамия, состоящий в слиянии содержимого недифференцированных на гаметы клеток. Мейоз зиготический. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Порядок Энтомофторовые - Entomophthorales (свыше 150 видов)

Порядок Зоопаговые - Zoopagales

Порядок Гломовые – Glomales

Образуют микоризу с травянистями растениями, характерно образование арбускул.

ЛЕКЦИЯ 8

Отдел Аскомикота – Ascomycota

Это один из наиболее крупных отделов грибов – свыше 32000 видов. Предполагают, что большая часть аскомикота не открыта и общее число видов может быть в 10-20 раз больше. Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор, которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь аскоспор и активно выбрасывает споры.

Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании плодовых тел) и образовывать ложные ткани.

а - стенка гифы, б - септа, в - пора; стрелками показаны тельца Воронина

В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и маннаны (полимеры маннозы). Запасное питательное вещество – гликоген.

Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.

При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов – гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома. Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.

Половое размножение высших аскомикота

1 – антеридий, аскогон и трихогина;2 - развитие сумок и аскоспор;3 – сумки с 8 спорами.

Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.

Класс археаскомицеты – Archiascomycetes

Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis ). Плодовые тела не образуют.

Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales (устаревшее название – Endomycetales )

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде. Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители - Saccharomyces cerevisiae , Candida albicans .

Класс плектомицеты – Plectomycetes

Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Порядок эвроциевые – Eurotiales .

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Класс гименоаскомицеты – Hymenoasco mycetes .

Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме. Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела. Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.

Порядок мучнисторосяные грибы – Erysiphales .

Порядок гипокрейные – Hypocreales .

Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea ) и представителей рода Cordyceps.

Порядки Леотиевые и Пецициевые – Leotiales и Pezizales .

Sclerotinia sclerotiorum , пецица фиолетовая – Peziza violacea , сморчок конический – Morchella conica , сморчковая шапочка - Verpa bohemica , строчек обыкновенный - Gyromitra esculenta . Французский трюфель – Tuber melanosporum . Образ жизни трюфелей. Стереотеции.

К ласс асколокулярные или локулоаскомицеты (Loculoascomyces )

Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturia inaequalis .

ЛЕКЦИЯ 9

Отдел базидиомикота – Basidiomycota (более 30 000 видов).

Базидиомикота характеризуются хорошо развитым многоклеточным мицелием. Подвижные стадии отсутствую, клеточную оболочку образуют глюканы и хитин. Различают первичный и вторичный мицелий (дикариотический). Долипоровые септы. Тип полового процесса – соматогамия. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз. Процесс формирования базидий, пряжки, стеригмы, базидиоспоры. Бесполое размножение, т.е. образование конидий у базидиомицетов встречается редко. Чаще образуются плодовые тела или базидиомы, имеющие гимениальный слой. Парафизы, цистиды. Типы базидий – холобазидия, фрагмо- или гетеробазидия.

КЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ – HOLOBASIDIOMYCES .

Класс объединяет грибы с одноклеточными базидиями. Базидии могут формироваться непосредственно на мицелии, быть собраны в гимениальном слое на поверхности плодовых тел, или развиваться внутри плодовых тел.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ

Это почти половина всех известных базидиомицетов. Базидии развиваются на плодовых телах в гимениальном слое. Плодовые тела могут иметь самую разнообразную форму: у одних они представлены распростертыми по субстрату корочками с гимением на верхней стороне. У других плодовые тела могут быть коралловидными, копытовидными, воронковидными, в виде шляпки на ножке и т.д. Гименофор – гладкий, зубчатый, пластинчатый или трубчатый.

В пределах группы порядков гименомицетов прослеживается эволюция типов плодовых тел и способов размещения на них гименофора. Наиболее примитивными можно считать плоские корковидные плодовые тела с гименофором на верхней поверхности, далее идут плодовые тела с развитой трехмерной структурой и гладким гименофором, покрывающим всю его поверхность, и наконец, наиболее прогрессивны плодовые тела, у которых гименофор поднят над субстратом, находится снизу шляпки и защищен ею, имеет выросты и обеспечивает максимальную продукцию базидиоспор.

Афиллофороидные гименомицеты

Агарикоидные гименомицеты

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ.

Сейчас некоторые микологи выделяют эту группу из примерно 1100 видов грибов и 14 порядков в самостоятельный класс Gasteromycetes . Основная особенность гастеромицетов состоит в том, что их плодовые тела замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Высвобождение спор из плодового тела происходит уже после отделения спор от базидий. Гастерокарп, перидий, глеба. Большинство – почвенные сапротрофы, некоторые образуют микоризу с древесными породами. Некоторые виды живут на мертвой древесине. В лесах эти виды принимают участие в разложении валежника.

К отделу желто-зеленых относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основных пигментов - хлорофилла, каротинов и ксантофиллов. Однако в хлоропластах желто-зеленых водорослей всегда преобладают каротины, что и обусловливает своеобразие их окраски. Кроме того, у них в клетках крахмал отсутствует, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла и лишь у некоторых, кроме того, глыбки лейкозина и волютина.

Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. Среди их многочисленных представителей обнаруживаются почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная.

Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, обычны они также в почве; могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой.

Желто-зеленые водоросли в основном являются представителями планктона, главным образом пассивными планктерами, реже они встречаются в перифитопе и бентосе. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ, реже на чистоводье.

, ,
, ,

Среди желто-зеленых водорослей имеются представители с талломом одноклеточным (рис. 188, 1, 2, 5; 190; 191), колониальным (рис. 189), многоклеточным (рис. 192, 1, 2) и неклеточного строения (рис. 192, 3). Кроме того, здесь известны очень своеобразные водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 188, 3).

Независимо от внешней структуры, внутреннее строение клетки желто-зеленых водорослей довольно однотипно. В протопласте наблюдается обычно несколько желто-зеленых хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую или чашевидную форму с цельными или лопастными краями. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта обычно расположен красный глазок. У немногих видов имеется обычно двускорлупчатый пиреноид. Ядро в клетке одно, обычно небольших размеров, заметно только после обработки клетки специальными красителями, но имеются виды и с многоядерными клетками.

У небольшого числа видов в морфологически передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли.

Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и зооспор двух неравных жгутиков. Именно этот признак в свое время послужил основанием для того, чтобы назвать эту группу водорослей разножгутиковыми , или гетероконтами (Heterocontae). Помимо различий в длине, жгутики здесь различаются и морфологически: главный жгут состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгут бичевидный.

В отличие от внутреннего содержимого клетки ее оболочка у желто-зеленых водорослей обнаруживает значительное многообразие. У простейших представителей клетка окружена только тонким и нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания в виде псевдо- и ризоподий (рис. 188, 1 - 4). Но у большинства видов клетка покрыта настоящей плотной оболочкой, обусловливающей постоянную форму тела. Эта оболочка может быть цельной или двустворчатой, с равными или неравными по величине створками. У большинства представителей створки обычно трудноразличимы, они становятся хорошо видными лишь под действием 60%-ного раствора едкого кали или при окрашивании.

Обычно оболочка бесцветная, прозрачная, реже окрашена в бурый или желтоватый цвет. У многих представителей она имеет различные скульптурные украшения, может быть инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа.

Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи двужгутиковых зооспор или автоспор, реже амебоидов. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией. У некоторых видов в цикле развития известны экзо- и эндогенные цисты с двустворчатой, часто окремневшей оболочкой (рис. 189, 3).

Значение желто-зеленых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Желто-зеленые водоросли наравне со многими другими образуют сапропель (ил). Обитая в водоемах, богатых органическими остатками, они могут служить показательными формами при определении степени загрязнения воды. В почвах они активно участвуют в процессах накопления органических веществ, способствуя повышению плодородия.

Желто-зеленые водоросли еще недостаточно изученная группа. Происхождение ее достоверно не выяснено. В настоящее время все же преобладает мнение, что они являются самостоятельным отделом, так как показывают четко выраженный параллелизм форм с золотистыми и зелеными водорослями, выделение которых в самостоятельные отделы ни у кого не вызывает сомнений. Несомненно, желто-зеленые водоросли имеют родственные связи с золотистыми и диатомовыми водорослями.

В соответствии с новейшими данными отдел желто-зеленых водорослей (Xanthophyta) можно разделить на шесть классов: ксантоподовые (Xanthopodophyceae), ксантомонадовые (Хапthomonadophyceae), ксантокапсовые (Xanthocapsophyceae), ксантококковые (Xanthococcophyceae), ксантотриховые (Xanthotrichophyceae) и ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae).

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

К отделу Желтозеленые водоросли относятся организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, - одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже - амебоидные, монадные, сифональные, разнонитчатые и пластинчатые.

Для подвижных форм желто-зеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой - короткий, бичевидный и передний - длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров, обусловленная наличием хлорофиллов а и с, каротинов (3 и £, ксантофиллов (антераксантин, лютеин, зеаксантин, вошериаксантин, виолаксантин и неоксантин). В зависимости от преобладания тех или иных пигментов встречаются виды со светло- или темно-желтой окраской, реже зеленой и у некоторых - голубой. Запасные продукты - волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные «скульптурные украшения».

В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма.

Желто-зеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой.

Водоросли этого отдела встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах и почве.

Отдел включает два класса: Ксантофициевые (Xanthophyceae) и Эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae).

Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae )

Этот класс включает одноклеточные и многоклеточные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдается монадная, ризоподиальная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая или сифоновая структура тела. Монадные формы и стадии с двумя неравными жгутиками и стигмой, расположенной на переднем крае хроматофора, под его оболочкой. Хроматофоры окружены каналом эндоплазматического ретикулюма, продолжающимся в наружную мембрану ядерной оболочки.

В соответствии с типами организации таллома класс делят на 6 порядков: Гетерохлоридальные (Heterochloridales ), Ризохло-ридальные (Rhizochloridales ), Гетероглеальные (Heterogloeales), Мисхококкальные (Mischococcales ), Ботридиадьные (Botrydiales) и Трибонематальные (Tribonematales).

Ниже рассматриваются 2 последних порядка.

Порядок Ботридиальные (Botridiales ). Для представителей порядка характерна сифональная структура таллома. Внешне они могут иметь сложную форму, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку. Как правило, таллом дифференцирован на окрашенную наземную и бесцветную подземную части.

Типичными представителями порядка являются роды ботридиум и вошерия.

Род ботридиум (Botrydium) объединяет наземные прикрепленные сифональные водоросли, имеющие шаро-, груше- или булавовидную форму. Подземная часть у них представляет дихотомически разветвленную систему бесцветных ризоидов. Клетка покрыта пектиновой оболочкой, которая, пропитываясь известью, с возрастом грубеет. В постенном слое цитоплазмы располагаются пластинчатые или дисковидные хроматофоры и многочисленные капли масла. Мелкие ядра видны только после окраски.

Размножается ботридиум зооспорами, иногда авто- или апланоспорами. При неблагоприятных условиях (продолжительное высыхание) содержимое наземной части (шарика) перемещается в ризоиды и распадается на отдельные части, покрытые толстой оболочкой, образуя покоящиеся цисты - ризоцисты. С наступлением благоприятных условий ризоцисты прорастают в новые особи непосредственно или через стадию зооспор.

Известно более 10 видов, в том числе 1 вид - Б. зернистый (В. granulatum ) - в Беларуси. Развиваются на глинисто-илистых отложениях берегов водоемов, на дне подсыхающих прудов, в колеях проселочных и лесных дорог, на влажных, богатых питательными веществами почвах с повышенным содержанием извести.

Род вошерия (Vaucheria) включает водоросли, сифональный таллом которых представляет собой неправильно и редко ветвящиеся нити нежного светло-зеленого цвета с бесцветными ветвящимися ризоидами. Это одна гигантская многоядерная клетка длиной несколько сантиметров. Центральную часть ее занимает крупная вакуоль с клеточным соком. В постенном слое цитоплазмы расположены многочисленные дисковидные хроматофоры без пиреноидов и капельки масла.

Бесполое размножение осуществляется многожгутиковыми и многоядерными зоо- и апланоспорами. При этом содержимое на концах ветвей становится более густым и темным, отчленяется перегородкой от общего слоевиша и превращается в зооспорангий, где формируется одна крупная зооспора, называемая синзооспорой, с многочисленными парными жгутиками по периферии.

Половой процесс у вошерии оогамный. На слоевище или на особых коротких ветвях образуются антеридий и около него один-два или несколько оогониев. При созревании яйцеклетки из носика оогония выступает капелька содержимого, привлекающего сперматозоиды. Один из них (с двумя жгутиками неравной длины) внедряется в оогоний через образоЕ!авшееся отверстие и оплодотворяет яйцеклетку. После оплодотворения в оогонии развивается зигота (ооспора) с толстой оболочкой, содержащая много масла и гематохрома. После периода покоя в ней происходит редукционное деление ядра и ооспора прорастает в новый таллом.

Известно 62 вида, распространенных по всему земному шару.

В других странах Европы встречаются В. сидячая (К sesillis), В. крючковидная (V. hamata), В. вильчатая (V. dichotoma) и др.

Многие виды вошерии широко распространены в различных пресных водоемах, на сильно увлажненной почве, немногие - в морях.

Порядок Трибонематальные (Tribonematales ). Объединяет формы, характеризующиеся нитчатой структурой таллома. Это наиболее высокоорганизованные представители желтозеленых водорослей. По внешнему виду они сходны с улотриксовыми из отдела Зеленые и многими видами из отдела Золотистые водоросли. Типичным представителем данного порядка является род трибонема.

Род трибонема (Tribonema) включает водоросли, нити которых неразветвлены. Вначале они прикреплены к какому-либо субстрату с помощью базальной клетки, затем вследствие ее отмирания всплывают на поверхность водоема и встречаются уже как свободноплавающие, образуя тину желто-зеленого цвета.

Характерным признаком, по которому нити трибонемы легко отличить от других нитчатых водорослей, является своеобразное очертание их концов в виде двух рожек. Это связано с тем, что оболочка клеток у трибонемы крепкая, двухстворчатая и состоит из двух одинаковых половинок. Край одной половинки находит на край другой посередине клетки. При делении клетки из средней ее части формируется цилиндрический участок новой оболочки, в котором закладывается поперечная перегородка. Таким образом половинки соседних клеток прочно соединены друг с другом и при разрыве нити на части или ее распаде на отдельные клетки образуются характерные Я-образные фрагменты оболочки. Хроматофоров в каждой клетке трибонемы обычно несколько, дисковидной формы, без пиреноидов.

Известно 22 вида трибонем, из них 6 в Беларуси. Распространены преимущественно в прибрежной зоне различных водоемов на водных растениях, камнях, отдельные - в почве; часто образуют мягкие ватообразные, неослизненные, желто-зеленые дернинки. Повсеместно встречаются Т. обыкновенная (Т. vulgare), Т. зеленая (Т. viride), Т. меньшая (Т. minus), Т. ровная (Т. aequale) и др.тая и состоит из двух одинаковых половинок. Край одной половинки находит на край другой посередине клетки. При делении клетки из средней ее части формируется цилиндрический участок новой оболочки, в котором закладывается поперечная перегородка. Таким образом половинки соседних клеток прочно соединены друг с другом и при разрыве нити на части или ее распаде на отдельные клетки образуются характерные Я-образные фрагменты оболочки. Хроматофоров в каждой клетке трибонемы обычно несколько, дисковидной формы, без пиреноидов.

При размножении в клетках образуются одна или две разножгутиковые зооспоры или апланоспоры, при выходе которых створки расходятся и нить водоросли распадается. Для перенесения неблагоприятных условий служат акинеты с толстой клеточной стенкой или цисты.

Известно 22 вида трибонем, из них 6 в Беларуси. Распространены преимущественно в прибрежной зоне различных водоемов на водных растениях, камнях, отдельные - в почве; часто образуют мягкие ватообразные, неослизненные, желто-зеленые дернинки. Повсеместно встречаются Т. обыкновенная (Т. vulgare), Т. зеленая (Т. viride), Т. меньшая (Т. minus), Т. ровная (Т. aequale) и др.

скольких миллиметров до нескольких метров (иногда до 60 м и более). Таллом нарастает в результате интеркалярного роста или за счет деятельности верхушечной клетки. По внешнему виду - это ветвистые кустики, корочки, пластинки, шнуры, ленты, сложно расчлененные на стебле, и листовидные органы. Слоевища некоторых крупных представителей имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в воде в вертикальном положении. Для прикрепления к грунту служат ризоиды или дисковидное разрастание в основании слоевища - базальный диск.

По морфологической и анатомической дифференцировке таллома бурые водоросли стоят на более высоком уровне, чем все другие группы. Среди них не известны ни одноклеточные, пи колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. Таллом самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, у громадного же большинства талломы ложно- или истиннотканевого строения (выделяют ассимиляционные, запасающие, механические, проводящие ткани).

Оболочка клеток снаружи ослизненная, состоит из пектиновых веществ и внутреннего целлюлозного слоя. Слизь защищает клетки от механических воздействий, пересыханий во время отлива и т.п.

В цитоплазме находится одно ядро и хроматофоры дисковидной, реже лентовидной или пластинчатой формы, вакуоли, у многих видов пиреноиды. Хроматофоры клеток бурых водорослей содержат хлорофиллы а и с, каротины и несколько ксантофиллов: фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и (еаксантин. Эти пигменты определяют бурую окраску водорослей. Продуктами запаса являются полисахарид ламинарин, шестиатомный спирт маннит и липиды.

У бурых водорослей встречаются обе формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется участками таллома. У некоторых водорослей имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко отделяются и дают новые растения.

Кроме того, у большинства бурых водорослей бесполое размножение происходит посредством зооспор, у отдельных представителей - тетраспор и у единичных видов - моноспор. Зооспоры развиваются в одно- или многогнездных спорангиях. Образованию спор предшествует мейоз (исключениесоставляют циклоспорофициевые, у которых мейоз происходит перед формированием гамет).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. При изо- или гетерогамии гаметы образуются в многогнездных, многокамерных гаметангиях, которые могут развиваться из одной или многих клеток.

У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой процесс оогамный. Яйцеклетка оплодотворяется вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидную водоросль.

Для большинства бурых водорослей характерна смена форм развития: для одних - изоморфная, для других - гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла ранее были положены в основу деления отдела Бурые водоросли на 3 класса: изогенератные с изоморфной сменой поколений, гетерогенератные с гетероморфной сменой поколений и циклоспоровые с одним порядком Фукусовые, где чередование поколений отсутствует. Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Поэтому более правильным подходом к классификации бурых водорослей считается дедение их на 2 класса - Фэозооспорофициевые (Phaeozoosporophyceae ) и Циклоспорофициевые (Cyclosporophyceae).

Бурые водоросли почти все живут в морях как донные, эпифитные или планктонные организмы. Заросли бурых водорослей являются пищей, местом размножения и укрытия многих видов животных, субстратом для микро- и макроорганизмов, одним из основных источников органики в умеренных и приполярных широтах.

Они применяются в промышленности (пищевая, парфюмерная, текстильная) благодаря наличию таких ценных веществ, как альгиновая кислота, альгинат, маннит и др.

Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozoosporophyceae)

Для большинства водорослей класса Фэозооспорофициевые характерны 2 самостоятельные формы развития - спорофит и гаметофит или гаметоспорофит, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т.е. имеется - изоморфная и гетероморфная смена форм развития. У примитивных представителей смена форм развития отсутствует.

Класс Фэозооспорофициевых делят на 11 порядков, из которых ниже приводятся 5.

Порядок Эктокарпальные (Ectocaгрales ). Включает бурые водоросли, слоевища (как спорофита, так и гаметофита) которых построены из однорядных нитей, способных ветвиться. Размеры их варьируют от микроскопических до 30 и более сантиметров. Эти водоросли образуют налет или кустики на скалах либо на других водорослях. Размножаются бесполым и половым путями. Органами размножения служат одно- и мно- гогнездные вместилища. Одногнездные всегда являются спорангиями, а многогнездные могут функционировать и как гаметангии.

Эктокарпальные встречаются во всех морях мира, предпочитая холодные воды Севера.

Виды рода эктокирпус (Ectocaгрus) имеют кустистое слоевище высотой 0,1 - 30 см. Оно состоит из тонких однорядных стелющихся и ветвящихся вертикальных нитей. Рост нитей интеркалярный или диффузный. Прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеобразную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском.

Спорангии и гаметангии располагаются как боковые выросты ветвей. Внутри одногнездных спорангиев происходят

мейоз и митоз с последующим формированием двухжгутиковых зооспор. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые организмы с многогнездными гаметангиями. Гаметы изоморфные, но отличаются поведением: женская теряет подвижность и выделяет пахучее вещество, привлекающее мужские гаметы, одна из которых оплодотворяет ее. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

В зависимости от экологических условий описанный цикл развития может усложняться. Так, на спорофите кроме обычных одноклеточных зооспорангиев могут образовываться и многогнездные - нейтральные, где формируются (без редукционного деления ядра) зооспоры - нейтральные споры. Такие диплоидные зооспоры дают начало новому поколению спорофитов. Иногда и гаметы ведут себя как зооспоры - при их партеногенетическом прорастании (без оплодотворения) развивается гаплоидная особь. Наконец, известно, что у одного из видов эктокарпуса (Е. confervoides ) с гетероморфной сменой форм развития гаплоидные зооспоры функционируют как гаметы, т.е. копулируют.

По внешнему виду, строению и распространению эктокарпус похож (различие лишь в деталях структуры органов размножения) на пилайеллу (Pylaiella). Эти наиболее простые бурые водоросли обычно живут в прибрежной зоне морей. Они часто встречаются в Белом, Баренцовом и Черном морях, где поселяются на камнях или талломах других крупных водорослей.

Порядок Сфацеляриалыше (Sp / iacelariales ). Включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см; ветви цилиндрические. В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриальных каждая ветвь оканчивается крупной клеткой, за счет деления которой водоросли имеют строго верхушечный рост. Для их слоевища характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток.

Вегетативное размножение происходит посредством столонов (нитей из нескольких рядов клеток, стелющихся по грунту) или специальных выводковых почек, отделяющихся от ветвей.

У сфацеляриальных существует изоморфная смена форм развития.

Водоросли рода сфацелярия (Sphacelaria) встречаются во всех морях. Слоевище у его представителей имеет вид кустика высотой до 4 см, состоящего из пластинчатой подошвы и отходящих от нее разветвленных нитей. Каждое разветвление нити на вершине несет крупную клетку, которая делится только в поперечном направлении и обусловливает нарастание таллома в длину. Отчленяющиеся таким образом клетки в дальнейшем делятся в продольном направлении, благодаря чему образуются узкие клетки, и таллом становится многослойным и внешне состоящим как бы из члеников.

Порядок Кутлериальные (Cutleriales ). Включает бурые водоросли, для которых характерно трихоталлическое строение слоевища за счет зоны роста, располагающейся в базальной части многоклеточных волосков, которые находятся на краях пластинчатого слоевища или на вершине ветвей кустистого таллома. Клетки зоны роста делятся, отчленяя клетки в сторону периферии и к слоевищу. Периферические клетки обеспечивают рост волосков по мере их старения и отмирания, а слоевищные соединяются в плотные паренхиматические пластинчатые образования талломов. С возрастом слоевище дифференцируется на более мелкие окрашенные клетки коры и крупные бесцветные клетки сердцевины.

Этим водорослям свойственна изо- и гетероморфная смена форм развития. Половой процесс у них гетерогамный. При этом морфологически различны не только гаметы, но и гаметангии: женские имеют крупные камеры и меньшее количество гамет, мужские содержат множество гамет в мелких гнездах.

Род кутлерия (Cutleria) служит классическим примером гетероморфной смены форм развития. У гаметофита слоевище однолетнее, вертикальное, вееровидное или кустистое, высотой до 15 см. Гаметангии развиваются на разветвлен-

пых или простых однорядных выростах. Слоевище спорофита одно- или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. В спорангиях образуется от 8 до 32 зооспор. Морфологически зооспоры одинаковы, но из них развиваются раздельнополые женские и мужские гаметофиты в виде кустиков. На женских гаметофитах в макрогаметангиях возникают макрогаметы, на мужских в микрогаметангиях формируются 64 микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя прорастает в спорофит.

Характер цикла развития кутлерии зависит от экологических условий. У южных берегов Великобритании гаметофиты лучше всего растут летом, а в Средиземном море около Неаполя - зимой и весной. У прибрежной Скандинавии и северной Великобритании развиваются лишь спорофиты, а в Средиземном море - гаметофиты. В Черном море единственный вид К., усыпанная (С. adspersa) представлен только спорофитами.

Порядок Диктиотальные (Dictyotales ). Объединяет виды, которые характеризуются апикальным ростом и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством апланоспор (тетраспор). Половой процесс оогамный. Смена форм развития изоморфная.

Большинство диктиотальных растут в тропических и субтропических морях. Довольно часто они встречаются в Черном (виды родов диктиота, дилофус и падина) и Японском (диктиота) морях.

Виды рода диктиота (Dictyota) характеризуются вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Внутри ветвей находится слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются сорусы одногнездных спорангиев, где образуется по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиота - двудомная водоросль: на женских гаметофитах формируются сорусы одногнездных оогониев с одной яйцеклеткой в каждом. Антеридии образуются на мужских гаметофитах. Яйцеклетки выпадают из оогония и в воде оплодотворяются сперматозоидами. Зигота сразу же прорастает в новый организм - спорофит. Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая (D. dichotoma).

Род дилофус (Dilophus) сходен с диктиотой, только у его представителей внутри ветвей имеется не один, а два и более слоев бесцветных клеток.

Род падина (Padina) включает виды с плоским, вееровидным слоевищем, целым или с несколькими вертикальными разрывами. На поверхности хорошо выражены концентрические полосы, соответствующие рядам волосков. Наружные слои падины представляют собой мелкоклеточную кору, срединная же часть таллома составлена из крупных бесцветных клеток. Цикл развития падины такой же, как и у диктиоты, с той лишь разницей, что падина однодомная: оогонии и антеридии образуются на одном и том же организме.

Наиболее известна П. павлинья (P . pavonia). Этот вид встречается у берегов Южной Европы и у атлантических берегов Центральной Америки, а также в Черном море.

Порядок Ламинариальные (Laminariales ). Ламинариальные являются самыми совершенными водорослями среди водорослей всех отделов. У них наиболее крупные спорофиты (от 0,5 до 60 м и более). По форме многие виды напоминают высшие растения. У большинства видов таллом имеет сложное анатомическое строение с дифференцировкой на ткани. Он расчленен на листо-, стебле- и корневидные части. Рост слоевища у ламинаричьных интеркалярный (за счет деления клеток меристемы у основания листовых пластин и на вершине ствола).

Ламинариальные бывают одно- и многолетними. У ряда многолетних видов листовидные пластины ежегодно сменяются новыми, а стеблевидные и ризоидальные образования функционируют несколько лет. Перед сменой листовых пластин происходит спорообразование. Из спор формируются мужские и женские гаметофиты. Половой процесс у них оогамный. Обитают ламинариальные главным образом в холодных водах Южного и особенно Северного полушарий, предпочитая места с сильным течением или прибоем, что обеспечивает им интенсивное поступление питательных веществ.

Род ламинария (Laminaria) включает виды, таллом которых расчленен на листовидную пластинку, ствол и ризоиды. Листовидные пластины ровные или морщинистые, цельные или рассеченные. Ствол и ризоиды многолетние, листовидная пластина меняется ежегодно. На продольных разрезах с черешка и органов прикрепления выявляется их достаточно сложное анатомическое строение. Наружная часть черешка являет собой кору, состоящую из нескольких слоев клеток с хроматофорами; промежуточный слой представлен крупноклеточной запасающей тканью и, наконец, внутренний (сердцевина) - проводящей и механической. Проводящая система включает в себя трубчатые нити с воронковидными расширениями в местах клеточных перегородок. Эти перегородки имеют поры и называются ситовидными пластинами , а нити - ситовидными трубками. В толщину черешок растет за счет деления клеток коры, которое происходит периодически, вследствие чего на поперечном разрезе черешка хорошо заметны концентрические слои, напоминающие годичные кольца высших растений.

При размножении на поверхности листовидной пластинки из коровых клеток группами (сорусами) образуются одногнездные зооспорангии, в каждом из которых формируется от 16 до 128 двухжгутиковых зооспор. В благоприятных условиях зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитчатые заростки - мужские и женские гаметофиты.

Половой процесс у ламинарии оогамный. Созревшая яйцеклетка выходит из оогония и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении происходит оплодотворение. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Женский гаметофит обеспечивает не только формирование половых клеток, но и место прикрепления будущему спорофиту.

Известно около 30 видов, распространенных преимущественно в морях Северного полушария. Ламинария японская (L. japonica), или морская капуста, - самый ценный промысловый вид среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления салатов, консервов, первых, вторых и третьих блюд. В ряде стран, в том числе и в России (на Дальнем Востоке), ее культивируют.

Класс Циклоспорофициевые ( Cyclosporophyceae )

Класс Циклоспорофициевые объединяет водоросли, у которых в цикле развития отсутствует чередование поколений. Их диплоидные талломы несут только органы полового размножения, развивающиеся в специальных округлых вместилищах - концептакулах, или скафидиях. Мейоз у циклоспоровых происходит перед образованием гамет.

Бесполое размножение спорами отсутствует.

Все циклоспорофициевые - крупные водоросли. Слоевища у них дифференцированы на ткани: меристодерму, кору, промежуточный слой и сердцевину; ситовидные трубки отсутствуют.

Порядок Фукальные ( Fucales ). Объединяет водоросли, которые характеризуются кустистой формой слоевища с верхушечным ростом. Клетки осевых частей слоевища делятся слабо. Они вытянуты в длину и составляют сердцевину. На талломах ряда фукальных развиваются стерильные крипто- и цекостомы (ямки с волосками или полости), располагающиеся под поверхностью слоевища. Они служат главным образом для поглощения питательных веществ.

Род фукус (Fucus) включает виды с плоским ремневидным дихотомически разветвленным талломом длиной до 1 м. Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная жилка, переходящая в нижней части в черешок, который прикрепляется к субстрату базальным диском. У некоторых видов фукуса по бокам от средней жилки расположены воздушные пузыри в виде вздутий. Таллом нарастает за счет деятельности верхушечных клеток. При размножении концы таллома вздуваются, принимают светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в рецептакулы, на которых образуются скафидии с отверстиями. Между парафизами на стенках женского скафидия формируются оогонии, мужского - антеридии. В оогонии фукуса образуется 8 яйцеклеток, в антеридиях - 64 сперматозоида. Оплодотворение происходит в воде, и зигота, в отличие от ламинарии, не связана с оогонием. Зигота прорастает без периода покоя.

Виды фукуса распространены у берегов холодных и умеренных морей Северного полушария, часто образуя большие заросли на литорали, что облегчает их сбор и использование. Виды фукуса применяют в качестве удобрений, корма для скота, производства кормовой муки, альгинатов и других химических веществ. В морях России встречается 5 видов этого рода. Наиболее известны Ф. пузырчатый (F. vesiculosus ) и Ф. двусторонний (F. distichus).

Род аскофиллум (Ascophyllum) включает один вид - А. узловатый (A . nodosum). Его слоевище, достигающее 1 - 1,5 м в длину, узкое, без средней жилки, с длинным, дихотомически ветвящимся главным побегом, на котором попеременно или супротивно расположены более короткие ветви, заканчивающиеся прозрачными ягодообразными вздутиями (рецептакулами), несущими скафидии. Слоевища раздельнополые. Мужские экземпляры - более темной окраски, с менее округлыми ветвями и более мелкими рецептакулами. Строение скафидиев аскофиллума сходно с таковыми у фукусов. В оогониях формируются четыре яйцеклетки.

Водоросли растут в нижнем, отчасти в среднем, горизонте литорали и в верхней сублиторали (в Белом море), а также распространены у берегов Азии, Европы и Америки.

У видов рода цистозейра (Cystoseira) слоевище кустистое, прикрепляется к грунту диском (редко ризоидами) и достигает в длину 2 - 6 м. Оно прямостоячее, в форме цилиндрических или многогранных осевых стволов с боковыми «листьями» или без них, у основания часто сплющенное. Воздушные пузыри однокамерные, без поперечных перегородок, располагаются в верхних частях таллома цепочками или беспорядочно. Скафидии обычно обоеполые: в полости, у их основания, развиваются оогонии с одной яйцеклеткой, на стенках, ближе к отверстию скафидия, формируются антеридии.

Многие виды рода цистозейра произрастают в Черном, Японском и Охотском морях и у Курильских островов. В Черном и Средиземном морях растут Ц. косматая (С. crinita) и Ц. бородатая (С. barbata), в дальневосточных морях на глубине до 25 м - Ц. толстоногая (С. crassipe). Ц. косматая выделяется среди других видов, произрастающих в морях России, тем, что от диска, которым слоевище прикрепляется к грунту, отходит до 20 вертикальных стволов высотой до 0,5 - 1,2 м, а у Ц. бородатой - один высокий ствол, который у старых экземпляров становится шероховатым.

Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. реже зеленой и у некоторых – голубой. Представитель: ботридиум.

Желто-зеленые водоросли – организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, – одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже – амебоидные, монадные, сифональные, разнонитчатые и пластинчатые.

Для подвижных форм желто-зеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой – короткий, бичевидный и передний – длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров. Запасные продукты – волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные «скульптурные украшения».

В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма.

Желто-зеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой.

Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, обычны они также в почве; могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой.

Желто-зеленые водоросли в основном являются представителями планктона, главным образом пассивными планктерами, реже они встречаются в перифитопе и бентосе. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ, реже на чистоводье.

Значение желто-зеленых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Желто-зеленые водоросли наравне со многими другими образуют сапропель (ил). Обитая в водоемах, богатых органическими остатками, они могут служить показательными формами при определении степени загрязнения воды. В почвах они активно участвуют в процессах накопления органических веществ, способствуя повышению плодородия.

Желто-зеленые водоросли еще недостаточно изученная группа. Происхождение ее достоверно не выяснено. В настоящее время все же преобладает мнение, что они являются самостоятельным отделом, так как показывают четко выраженный параллелизм форм с золотистыми и зелеными водорослями, выделение которых в самостоятельные отделы ни у кого не вызывает сомнений. Несомненно, желто-зеленые водоросли имеют родственные связи с золотистыми и диатомовыми водорослями.